LA_CELULA_EUCARIOTA _Componentes_estruct

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Departamento de Biología y Geología José Mª Molina García 
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3.- LA CELULA EUCARIOTA. Componentes estructurales y funciones. Importancia de la 
compartimentación celullar. 
 
3.1. La membrana plasmática. 
Es una estructura universal, presente en todas las células, procariotas y eucariotas. En todas 
ellas, además, presenta la misma configuración. 
 
Es una capa muy delgada (75 A) que forma una envoltura continua. Por una de sus caras, esta 
membrana está en contacto con el medio extracelular y por la otra, con el hialoplasma de la 
célula. Al no ser rígida, permite movimientos y deformaciones. 
 
Siendo tan delgada, sólo es posible observar directamente su estructura al microscopio 
electrónico. La observación de cortes finos transversales a la membrana, fijados con tetróxido 
de osmio (el osmio es denso a los electrones y se 
combina con los componentes hidrófilos de la 
membrana), pone de manifiesto que está formada por 
tres capas que difieren por su densidad electrónica 
(la estructura trilaminar se corresponde con una 
bicapa lipídica con proteínas embebidas). Se 
observan, en efecto, dos laminillas densas de 20 A ( 
oscuras) de espesor, separadas por otra clara de 35 
A. Las laminillas densas, a veces, difieren entre si en 
su espesor, lo cual indica que las dos caras de la 
membrana no son idénticas. Esta asimetría se 
acentúa por la presencia de un revestimiento fibroso 
adherido a la lámina externa. Forma un tapiz de 
espesor variable según el tipo de célula o la región de 
la célula; este revestimiento es generalmente delgado 
(50-100 A) pero en ciertos casos (células intestinales) 
pueden llegar a tener de 500 a 2.000 A. Este 
revestimiento constituye el glucocáliz o glicocáliz. 
 
Cualquiera que sea el tipo celular, la membrana 
plasmática aparece siempre, en cortes de material 
fijado químicamente, formada por tres laminillas 
superpuestas, una de las cuales, la más externa, 
posee un revestimiento fibroso más o menos notable. 
En las mismas condiciones, otras membranas 
celulares presentan esta misma ultraestructura; 
debido a esto y para resaltar el carácter generalizado 
de esta ultraestructura, se introdujo el término de 
unidad de membrana, membrana unitaria o 
membrana básica. 
 
Composición química: 
Se ha visto que las sustancias liposolubles penetran en la célula más rápidamente que las 
hidrosolubles. Igualmente, las lipasas rompen las membranas celulares. Ello permite pensar en 
una membrana lipídica. 
 
Sin embargo, la evidencia del paso de agua a su través, y la existencia en su seno de 
procesos enzimáticos demuestra la presencia de proteínas, algunas de ellas glucoproteínas. 
Por tanto, la membrana está constituida por lípidos, proteínas y cadenas polisacáridas unidas a 
los polipéptidos. Estas cadenas se localizan esencialmente a nivel del revestimiento fibroso 
(glicocálix), con función protectora, de reconocimiento celular y localización de enzimas. 
Análisis químicos de membranas demuestran que los lípidos representan el 40% y las 
proteínas el 60%. Los lípidos de membrana son polares o anfipáticos, siendo los más 
abundantes fosfolípidos, colesterol, glucolípidos (los glúcidos se orientan hacia el exterior) y 
constituyen la matriz de la membrana; las proteínas, amén de su papel estructural, por sus 
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propiedades, son responsables de las funciones de la membrana: algunas intervienen en el 
transporte de moléculas, otras como grupos antigénicos, otras permiten a las células recibir 
información del medio (hormonas, neurotransmisores). Las cadenas polisacáridas, están 
localizadas esencialmente a nivel de revestimiento fibroso. 
 
Arquitectura molecular: 
En la membrana, los lípidos se disponen formando una bicapa; las partes hidrófobas de los 
lípidos se encuentran frente a frente, sus polos hidrófilos están en contacto con el medio 
acuoso que rodea a la membrana. Forman espontáneamente bicapas que tienden a cerrarse 
sobre si mismas. Esto hace que los compartimentos formados por bicapas se cierren solos si 
se rompen (autoensamblaje y autosellado). 
 
Las proteínas de membrana pueden ser: 
• integrales; se llaman integrales aquellas proteínas que para extraerlas de la 
membrana plasmática hay que recurrir a procedimientos drásticos, es decir, las 
proteínas están íntimamente unidas a la membrana. Hay proteínas de membrana que 
atraviesan la bicapa lipídica, de forma que parte de su masa se sitúa a cada lado de la 
membrana ( proteínas transmembrana unipaso (1) y multipaso (2)); en ellas la parte 
que atraviesa la bicapa es una región hidrofóbica y se relaciona con las colas 
hidrofóbicas de la bicapa; las regiones hidrofilicas quedan al exterior. Otras proteínas 
integrales se localizan en el citosol (3) y otras (4) expuestas a la superficie celular 
externa asociadas a la bicapa a través de enlaces covalentes. 
• periféricas; se liberan de la membrana por procedimientos de extracción suaves. 
Están unidas a uno u otro lado de la membrana mediante interacciones no covalentes 
con otras proteínas de membrana (5). 
 
La asimetría de la membrana implica, que los glucolípidos están localizados solamente en 
una de las dos capas lipídicas (la externa) y que las partes glucídicas de las glucoproteinas 
estén en contacto con el medio extracelular y no con el hialoplasma; de igual manera la 
composición lipídica de las dos mitades de la bicapa es diferente. La asimetría concierne 
también al reparto de las proteínas. Las proteínas periféricas son distintas en cada una de las 
caras y según su naturaleza, las proteínas integrales están insertadas en una de las capas 
lipídicas pero no en la otra. Además hay proteínas integrales que atraviesan las dos capas 
lipídicas (proteínas transmembrana). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Modelo de membrana: 
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La estructura de la membrana no es estática y tanto los lípidos como las proteínas tienen gran 
libertad de movimiento; ésta es una de las propiedades más importantes de la membrana, su 
fluidez. El 
movimiento de 
los lípidos es 
más rápido, al 
ser menor su 
tamaño. La 
fluidez de la 
bicapa lipídica 
depende de la 
conformación de 
sus ácidos 
grasos y de su 
contenido en 
colesterol. 
Aumenta con la 
temperatura, 
grado de 
insaturación y 
contra más 
cortas sean las 
cadenas de .los 
ácidos grasos 
que la constituyen. El colesterol disminuye la fluidez, porque su anillo esteroide interfiere con 
los movimientos de las cadenas de los ácidos grasos. 
De este modo, la membrana plasmática puede considerarse comparable a un MOSAICO 
FLUIDO (modelo propuesto por Singer y Nicholson) constituido por piezas móviles, y vigente 
en la actualidad. La bicapa lipídica es la red cementante y las proteínas embebidas en ella, 
interaccionan unas con otras y con los lípidos. 
Funciones: 
El papel de la membrana se ha podido comprender antes de haber sido observada al 
electrónico. Así, las diferencias de composición existentes entre los medio intra y extracelular 
sugiere la presencia de una estructura que controle los intercambios y cuya permeabilidad sea 
selectiva. Es evidente que esta membrana no permite el paso de cualquier sustancia, ya que si 
esto ocurriera no se podría mantener la peculiaridad del contenido celular. La bicapa lipídica 
actúa como una barrera altamente eficaz, al evitar el paso de sustancias hidrosolubles, lo cual 
impide la pérdida del material que forma el medio intracelular. En efecto, la membrana se 
comporta como una barrera selectiva, admitiendo fácilmente algunos tipos de moléculas y otros 
con distinto grado de dificultad. 
 
Además de controlar elintercambio de sustancias, realiza otras funciones cómo: 
- poseer receptores que permiten que la célula reciba información del medio (reconocimiento 
molecular) 
- contener moléculas que indican a qué grupo celular pertenece (identificación celular, por 
ejemplo, antígenos sanguíneos) 
- actúa como soporte a catalizadores de determinadas reacciones (ATP asa) 
- participar en las interacciones celulares que permiten la organización en tejidos y órganos 
(reconocimiento celular) 
- conectar la membrana plasmática con el citoesqueleto y/o glicocaliz 
 
3.2. La pared celular. 
Es un entramado de polisacáridos, principalmente celulosa, que se encuentra adosada a la 
membrana plasmática de las células vegetales. 
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La pared celulósica de las células vegetales es 
una de las características morfológicas más 
notables que las diferencia de las células 
animales. Esta pared falta solamente en los 
gametos de las plantas superiores. 
 
En sección se aprecia una pared laminar, formada 
por dos capas bien definidas: la pared primaria y 
la secundaria, más interna que la anterior. 
 
La primera capa que se forma a partir de la 
membrana plasmática es la lámina media, común 
a dos células y compuesta fundamentalmente por 
pectina. La pectina posee grupos polares, por lo 
que absorbe agua y permite la entrada y salida de 
moléculas pequeñas como agua y sales. 
 
Entre la lámina media y la membrana plasmática 
se deposita la pared primaria. Está formada por 
microfibrillas de celulosa dispuestas en todas 
direcciones e inmersas en una matriz de 
polisacáridos no celulósicos como hemicelulosas 
y pectinas, y glucoproteínas. 
 
La 
pared secundaria se deposita en la cara interna de 
la pared primaria y presenta un aspecto estratificado, 
distinguiéndose varias capas de microfibrillas de 
celulosa dispuestas paralelamente, dando lugar a 
varias capas con diferente orientación, lo que 
confiere gran resistencia a la pared. 
 
Función: 
Es un exoesqueleto que protege la célula vegetal de 
esfuerzos mecánicos, y mantiene la integridad 
celular, a pesar de la diferencia de presión que 
existe, debido a que el medio que rodea las células 
es hipotónico con respecto al medio intracelular. La 
célula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto 
límite, ya que ésta ejerce una fuerte presión 
hidrostática sobre la pared celular e impide que el 
agua siga entrando. 
 
Proporciona a la célula vegetal rigidez, resistencia y forma poliédrica. 
 
Une las células adyacentes, conectando las células de los tejidos vegetales. También protege 
contra agentes patógenos. 
 
Impregnaciones: 
La pared celular adulta puede experimentar modificaciones en su composición química 
adaptándose así a la función que desempeña la célula. Así, si se trata de un tejido conductor o 
de sostén, sobre la pared se depositan sustancias que aumentan su rigidez, como lignina. Si 
se trata de asegurar la impermeabilidad de las células, la modificación se hace a expensas de 
cutina, cera o suberina, sobre la superficie de las células epidérmicas. 
 
 
 
 
 
Diferenciaciones: 
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A pesar de su grosor y resistencia, la pared es permeable al agua y a sustancias disueltas en 
ella, por la existencia de diferenciaciones que conectan las células entre sí y con el medio que 
las rodea. 
 
a) Punteaduras: zonas adelgazadas de la pared, formadas por la lámina media y la pared 
primaria muy fina. Se sitúan al mismo nivel en dos células vecinas. 
 
b) Plasmodesmos: conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas 
atravesando completamente las paredes celulares. En el centro del plasmodesmo existe un 
tubo, continuación del retículo endoplásmico. Estos canales se forman en la división celular, 
durante la síntesis de la pared y aparecen en todas las células jóvenes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3.3. Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma. Cilios y flagelos. 
 
El hialoplasma o citosol. 
En los procariotas, el hialoplasma es el medio celular donde quedan bañados todos los 
orgánulos de la célula. En eucariotas, es el medio donde se bañan los orgánulos cito 
plasmáticos; limitado por la membrana plasmática y separado del núcleo por la envoltura 
nuclear. 
 
Estructura: 
El hialoplasma o citosol está formado por la masa gelatinosa que ocupa todo el espacio del 
citoplasma exterior a los orgánulos celulares. Constituye el verdadero jugo celular, aunque no 
se trata de una simple disolución coloidal dispersa al azar, sino que posee una compleja 
organización interna, denominada citoesqueleto , muy difícil de estudiar, ya que se desintegra 
con suma facilidad. 
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En ocasiones presenta diferenciaciones morfológicas que corresponden a dominios o fases de 
composición química particular siendo las más comunes las gotas lipídicas y las partículas de 
glucógeno. Ambas estructuras no son fijas ni en el espacio ni en el tiempo, ya que las 
corrientes citoplasmáticas la desplazan junto con los orgánulos de un lugar a otro y su cantidad 
varía en el curso de la vida celular. 
 
 
 
 
 Gotas de grasa (célula páncreas cerdo) 
 
 
 
 
 Partículas glucógeno (hepatocito rata) 
 
Composición química: 
Es muy rico en agua (85%) de término medio, y seguidamente las proteínas son el 
constituyente más abundante (aspecto gelatinoso). Estas proteínas son esencialmente 
enzimas (a veces forman complejos multienzimáticos) y materiales que sirven para la 
elaboración de los orgánulos. El hialoplasma contiene diversos ARN, ARNm y ARNt que 
representan del 10 al 20% del total del ARN celular. Contiene también azúcares, aminoácidos, 
nucleósidos y nucleótidos, gran cantidad de compuestos del metabolismo y distintos tipos de 
iones. 
 
Función: 
De lo dicho anteriormente se deduce que el hialoplasma es para los demás constituyentes de 
la célula una reserva de combustibles y materiales de construcción. Es igualmente el medio 
donde tiene lugar un gran número de reacciones bioquímicas del anabolismo (biosíntesis de la 
glucosa, glucógeno, ácidos grasos, nucleótidos, aminoácidos,..) y del catabolismo (glucolisis, 
vía catabólica de descomposición de la glucosa). 
 
Citoesqueleto. 
Está constituido por una densa red de 
filamentos proteicos responsables de: 
- mantener y cambiar la forma celular 
- movimiento y posicionamiento de los 
orgánulos 
- provocar los movimientos celulares 
 
Son como los músculos y huesos de la 
célula eucariota. 
 
Los filamentos del citoesqueleto son: 
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a) microfilamentos o 
filamentos de actina; son los 
más delgados (de 5-9 nm de 
diámetro). 
b) microtúbulos; más 
gruesos y huecos (de 20-25 
nm de diámetro). 
 
Ambos están formados por 
subunidades proteicas 
globulares que pueden 
ensamblarse y disgregarse 
rápidamente en la célula. 
 
c) en la mayoría de células 
animales se encuentra una 
tercera clase de filamentos 
proteicos, de diámetro 
comprendido entre los 
anteriores (10 nm) y 
llamados, por ello, filamentos 
intermedios; formados por 
subunidades proteicas 
fibrosas, son mucho más estables que la mayoría de filamentos de actina y microtúbulos. 
 
a) Microfilamentos o filamentos de actina: 
Conjunto de filamentos relacionados con la arquitectura y movimiento celular. 
 
Estructura: 
Los filamentos de actina están formados por moléculas de una proteína globular llamada actina 
G, que en presencia de ATP polimerizaformando un filamento doble helicoidal, llamado actina 
filamentosa o actina F. 
 
Función: 
- mantiene la forma celular: en los eritrocitos forma una red en la 
cara interna de la membrana plasmatica que le da forma pero le 
permite cierta flexibilidad para atravesar los capilares. 
- soporte mecánico: las 
microvellosidades de las 
celulas intestinales y otros 
tipos de expansiones 
celulares poseen un eje de 
filamentos de actina, que le 
confiere rigidez mecánica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- división celular: los haces de actina, asociados 
a miosina, se localizan en regiones celulares 
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donde se requieren contracciones, como el anillo contráctil de una célula en división. 
 
 
 
 
 
 
 
 
- motilidad celular: son responsables de cierto tipo de movimientos, por ejemplo, corrientes 
citoplasmáticas (ciclosis), emisión de seudópodos, deformaciones de la membrana,... 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- contracción muscular: la actina se 
asocia a miosina, tropomiosina y troponina para constituir los miofilamentos gruesos y 
delgados responsables de la contracción muscular. 
 
 
b) Filamentos intermedios: 
Constituyen un grupo de filamentos proteicos de distinta naturaleza que no son siempre los 
mismos en todas las células e incluso pueden faltar en algunos tejidos. 
 
Son polímeros de polipéptidos fibrosos que resisten importantes tensiones mecánicas. 
Siempre de función estructural. 
 
Existen filamentos intermedios citoplasmáticos y nucleares. Entre los primeros se encuentran: 
- filamentos de queratina, presentes en células epiteliales, proporcionándoles una gran 
fuerza mecánica 
- neurofilamentos de las células nerviosas se disponen a lo largo del axón y dendritas 
- filamentos de vimentina y proteínas relacionadas como la desmina. Los primeros se 
localizan en células mesodérmicas, como las del tejido conjuntivo, células endoteliales y 
glóbulos blancos; los de desmina se localizan en células musculares. 
 
Los filamentos de la lámina nuclear forman una red proteica que limita la superficie interna de 
la envoltura nuclear interna, estando interrumpida por los poros nucleares. 
 
c) Microtúbulos: 
Son los principales componentes del citoesqueleto de las células eucariotas. Pueden 
encontrarse dispersos por el citoplasma o formar estructuras más estables, tales como 
centriolos, cilios y flagelos. 
 
 
Estructura: 
Son filamentos tubulares, cilíndricos y huecos, constituidos por moléculas de naturaleza 
proteica, la tubulina; cada una de las cuales es un dímero que consta de dos proteínas 
globulares: la tubulina α y β. Cada microtúbulo está formado por trece hileras de monómeros 
de tubulina (llamados protofilamentos), dispuestos cilindricamente. 
 
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Se pueden formar a partir de una 
estructura preexistente o de nuevo. 
 
Funciones: 
- son los principales elementos 
estructurales y generadores del 
movimiento de los cilios y flagelos, 
estructuras móviles de las células. 
- constituyen el huso mitótico 
- dirigen el transporte de gránulos o 
vesículas de secreción hacia la superficie 
celular, el transporte axonal de 
neutransmisores en neuronas, el 
transporte de orgánulos,... 
- determinan la forma celular; en las 
células alargadas los microtúbulos están 
alineados con el eje largo de la célula y 
su presencia es esencial para el 
mantenimiento de la forma alargada. En 
las neuronas, los microtúbulos se 
disponen a lo largo de los axones y dendritas formando una trama muy ordenada. 
- intervienen en la organización de todos los filamentos del citoesqueleto. Participan en la 
distribución de los filamentos intermedios y de los filamentos de actina. 
 
Estructuras estables formadas por microtúbulos . 
Las más típicas son los centriolos y el axonema de los cilios y flagelos. 
 
Centriolos. 
Un centriolo está formado por un conjunto de microtúbulos que constituyen la pared de un 
cilindro de 0´5 micras de alto y 0´15 micras de diámetro. Estos microtúbulos que están 
ligeramente inclinados con respecto a las alturas del cilindro que delimitan, se asocian en 
grupos de tres o tripletes, habiendo siempre 9 tripletes por 
centriolo. En un triplete, los microtúbulos están unidos en 
toda su longitud y tienen en común una parte de su pared; el 
microtúbulo del triplete más próximo al eje del cilindro 
presenta sección circular y se denomina microtúbulo A; los 
otros dos más alejados al eje presentan sección en cuarto de 
luna, y se denominan microtúbulos B y C. 
 
Hay puentes que unen longitudinalmente los túbulos A y C 
de tripletes vecinos, asegurando así la cohesión de la 
estructura. Los puentes están formados por una proteína 
llamada nexina. 
 
 
A excepción de plantas superiores (Angiospermas), las 
células eucariotas poseen por lo menos dos centriolos. En 
general, una célula en interfase posee dos centriolos situados cerca del núcleo y dispuestos 
perpendicularmente uno a otro, que forman parte del centrosoma. Los centriolos están 
rodeados por un material amorfo, denominado material pericentriolar, del que irradian en todas 
direcciones los microtúbulos citoplasmáticos. 
 
 
 
 
 
Berkaloff 
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Los centriolos se forman por duplicación de los centriolos 
preexistentes. Primero se separan los dos centriolos del 
centrosoma y a continuación se forma un centriolo hijo 
perpendicular a cada centriolo original. Esta duplicación 
ocurre en la interfase. 
 
Los centriolos también forma parte de cilios y flagelos, donde 
se denominan corpúsculos basales. Los centriolos y los 
corpúsculos basales son estructuras interconvertibles ya que 
pueden pasar de ocupar el interior del centrosoma a la base 
de un cilio o flagelo. 
 
Función: 
 Los centriolos y los corpúsculos basales son centros 
organizadores de microtúbulos, ya que actúan como núcleos 
de formación a partir de los cuales crecen los microtúbulos. 
Los corpúsculos basales intervienen en la formación del 
axonema de los cilios y flagelos. Así, durante la formación o 
regeneración de los cilios, los microtúbulos del axonema 
crecen directamente a partir de los microtúbulos del 
corpúsculo basal. 
 
En las células animales, durante la interfase los microtúbulos citoplasmáticos y durante la 
mitosis los microtúbulos del huso mitótico (mitosis astral) crecen a partir del material asociado 
a los centriolos, denominado material pericentriolar. 
 
Sin embargo, no todos los centros organizadores de microtúbulos contienen centriolos; en las 
células de los vegetales superiores, los microtúbulos del huso mitótico parten de una región 
difusa que carece de centriolos (mitosis anastral). 
 
 Dado que los centriolos organizan los microtúbulos y estos a su vez participan en la 
distribución de los demás filamentos del citoesqueleto, los centriolos dirigen la organización de 
todo el citoesqueleto. Por ello, los centriolos controlan la forma y movimiento de las 
células y además, intervienen en el transporte de orgánulos y en la división celular. 
 
Axonema de cilios y flagelos 
Los cilios y flagelos son digitaciones móviles de la superficie celular que poseen movimientos 
pendulares u ondulantes; estas digitaciones que tienen 0´2 micras de diámetro están limitadas 
por la membrana plasmática y su longitud es de 5 -10 micras para los cilios y de 50 o más 
micras para los flagelos. En la escala de la ultraestructura no hay diferencias esenciales entre 
la anatomía de cilios y flagelos; cuando la digitaciónes corta respecto al tamaño de la célula se 
habla de cilios, y cuando es larga, de flagelos. 
 
Cilios y flagelos contienen un haz de microtúbulos orientados paralelamente al eje principal de 
la digitación e insertados en el hialoplasma; este haz se conoce con el nombre de axonema. El 
axonema posee 9 pares de microtúbulos o dobletes situados en la periferia, cerca de la 
membrana; estos dobletes externos son prolongaciones de los microtúbulos A y B de un 
centriolo situado en la base, llamado corpúsculo basal o cinetosoma. Además de los nueve 
dobletes externos, el axonema posee un par de microtúbulos centrales separados uno del otro; 
estos microtúbulos surgen en el limite del corpúsculo basal y de la digitación celular, en la 
placa basal (disco de material amorfo). 
 
Este axonema posee 9 dobletes externos más 2 microtúbulos centrales, es del tipo 9 + 2. Salvo 
excepciones los cilios y flagelos de células animales y vegetales tienen un axonema del tipo 9 
+ 2. 
 
Cada microtúbulo A tiene brazos o expansiones en forma de bastoncillos curvados; estos 
brazos, constituidos por una proteína llamada dineina, están dispuestos a lo largo del 
microtúbulo A perpendicularmente a su eje principal y forman dos hileras orientadas hacia el 
microtúbulo B del doblete vecino. La cohesión del axonema queda asegurada mediante 
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muchos dispositivos: puentes, que unen los microtúbulos A y B de los dobletes vecinos 
(formados por una proteína llamada nexina), fibras radiales, que conectan los microtúbulos A a 
una vaina que rodea el par de microtúbulos centrales. 
 
En el corpúsculo basal, además de los puentes que unen los tripletes, existe un eje tubular 
central de donde parten nueve láminas radiales que mantienen también unidos a los 
microtúbulos periféricos. 
 
Por último, el centriolo basal está unido a la membrana plasmática mediante fibrillas llamadas 
de transición situadas en la proximidad de la superficie celular. 
 
 
 
 
 
 
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Función: 
Los movimientos de los cilios y flagelos se producen debido al 
desplazamiento de los dobletes periféricos unos sobre otros, el 
cual se produce debido a que los brazos de dineina que salen del 
microtúbulo A de un doblete interaccionan con el B del doblete 
adyacente. Los puentes hacen que los desplazamientos sean de 
baja amplitud y como resultado el axonema se curva. Si se 
rompen los puentes, los deslizamientos son de gran amplitud y 
entonces los axonemas se alargan y se hacen más finos. El 
movimiento consume energía. 
Estos movimientos, si la célula es libre provoca el nado de la 
misma; si la célula está fijada provoca un desplazamiento del 
liquido extracelular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Los movimientos de los cilios son 
de tipo pendular y los de los 
flagelos ondulante. 
 
Ribosomas 
Sólo al microscopio electrónico 
puede observarse estos orgánulos 
descritos por primera vez por 
Palade en 1953. Son partículas 
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globulares de 150-200 A de diámetro, presentes en todas las células tanto procariotas cómo 
eucariotas. Están situados en el hialoplasma; el núcleo carece de ellos. Se hallan también en 
mitocondrias y cloroplastos de eucariotas localizados en su matriz y estroma respectivamente. 
 
Estructura: 
Un ribosoma es un complejo formado 
por varias moléculas de ARNr 
asociadas a proteínas. El ARNr 
constituye más de la mitad del peso 
del ribosoma y desempeña una 
función catalítica en el proceso de la 
síntesis de proteínas. Cada ribosoma 
está formado por una subunidad 
pequeña y una grande, que se 
disocian al final de cada proceso de 
síntesis proteica. La subunidad 
pequeña se une al ARNm y a moléculas de ARNt, mientras que la subunidad grande cataliza la 
formación de los enlaces peptídicos. 
 
 
Los ribosomas de eucariotas tienen un coeficiente de 
sedimentación de 80S. Cada ribosoma puede disociarse en 
dos subunidades de distinto tamaño, con un coeficiente de 
sedimentación de 60S para la mayor y de 40S para la menor; 
conocemos poco de ellos comparados con los de las 
procariotas. En la subunidad mayor hay tres ARNr de 28S, 5, 
8S y 5S y 49 proteínas y un ARNr de 18S y 33 proteínas en 
la subunidad menor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Localización: 
Los ribosomas pueden estar libres en el hialoplasma, o bien unidos a las membranas del 
retículo endoplasmico por su cara hialoplasmática a través de la subunidad mayor; en este 
último caso, la asociación se llama retículo endoplásmico rugoso o granular. Los dos tipos de 
ribosomas son estructural y funcionalmente iguales, pero según esteén libres o unidos al RE, 
sintetizan proteínas cuyos destinos son diferentes: 
- en los libres se sintetizan las proteínas del citosol, núcleo, peroxisomas, mitocondrias y 
cloroplastos 
- en los unidos al RE se sintetizan las proteínas del RE, aparato de Golgi, lisosomas, 
membrana plasmática y las destinadas a ser secretadas. 
 
La información para que las proteínas lleguen a su destino, está contenida en ciertas 
secuencias de aminoácidos de la propia proteína, llamadas péptidos señal y se reconocen por 
receptores presentes en el orgánulo diana. 
 
En las células eucariotas hay también ribosomas 70S, similares a los bacterianos, en el interior 
de mirtocondrias y cloroplastos; en ellos se sintetizan las proteínas codificadas por el ADN 
mitocondrial y cloroplástico. 
 
Origen: 
Ribosoma procariota- 70S Ribosoma eucariota-80S 
- Subunidad mayor-50S 
34 proteínas 
RNA 5S y RNA 23S 
- Subunidad mayor-
50S 
49 proteínas 
RNA 5S, RNA 5.8S y 
RNA 23S 
- Subunidad menor- 
30S 
21 proteínas 
RNA 16S 
- Subunidad menor-
40S 
33 proteínas 
RNA 18S 
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Las proteínas ribosomales se sintetizan en el citosol y los ARNr en el nucleolo. El ensamblaje 
de estos componentes para formar las dos subunidades tiene lugar en el nucleolo. 
 
Función: 
En los ribosomas se realiza la síntesis de proteínas. El ribosoma se une a un punto específico 
de la molécula de ARNm, luego se desplaza a lo largo del ARNm y va traduciendo la secuencia 
de nucleótidos a la secuencia de aminoácidos de la proteína. Cuando el ribosoma llega al final 
del mensaje la proteína recién sintetizada se libera y las dos 
subunidades se disocian del ARNm quedando libres en el 
citosol. Generalmente varios ribosomas traducen 
simultáneamente la misma molécula de ARNm, originando un 
polisoma o polirribosoma. 
 
 
 
 
 
 
 
3.4. Orgánulos celulares membranosos. 
3.4.1. Rodeados de una membrana. 
Retículo endoplásmico. 
El Retículo endoplásmico está formado por una compleja red de membranas interconectadas 
que se extiende por todo el citoplasma. 
 
La membrana del retículo forma cisternas, sáculos y tubos aplanados que definen un único 
espacio interno, denominado lumen del RE, que representa generalmente más del 10% de 
volumen celular. 
 
Tiene diversas funciones, siendo las más importantes las relacionadas con la síntesis de 
lípidos y de las proteínas de muchos orgánulos, así como de las proteinas que son segregadas 
al exterior. 
 
La membrana del RE puede tener ribosomas adosados a su cara hialoplasmática, lo que 
permite distinguir dos variedades: el RE rugoso que posee ribosomas adheridos y el RE liso 
que carece de ellos). 
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R.E. rugoso: 
Está recubierto exteriormente por ribosomas dedicados a la síntesis de proteínas. Su 
membrana se continúa con la membrana externa de la envoltura nuclear y forma sáculos y 
cisternas aplanadas. Las regiones rugosas del RE contienen proteínas receptoras 
responsables de la unión de los ribosomas. 
 
El desarrollo y distribución del RE rugoso varía notablemente en los diferentes tipos celulares, 
está especialmente desarrollado en células secretoras. 
 
Función: 
- Síntesis de proteínas; los ribosomas unidos a las membranas del retículo sintetizan 
cadenas polipéptidicas 
que se introducen 
dentro de la membrana, 
algunas permanecen en 
las membranas, otras, 
son liberadas en la luz 
de la cavidad. La unión 
del ribosoma a la 
membrana del RE sólo 
tiene lugar cuando en la 
cadena peptídica 
naciente aparece la 
secuencia señal. 
 
- Glicosilación de proteínas; consiste en la incorporación de cadenas oligosacáridas a las 
proteínas. Este proceso se inicia en el RE rugoso y se concluye en el complejo de Golgi. Las 
proteínas sintetizadas en ribosomas libres en el citosol no están glucosiladas. 
 
R.E. liso: 
Las regiones del RE que carecen de ribosomas se denominan RE liso. Su membrana está 
conectada a las cisternas del RE rugoso y forma una fina red de túbulos. Su principal función 
se centra en la síntesis de casi todos los lípidos celulares. La mayoría de las células presentan 
poca cantidad de RE liso, pero es abundante en células especializadas en el metabolismo 
lipídico y hepatocitos. 
 
Función: 
- Biosíntesis de membranas; en las membranas del RE liso se localizan las enzimas 
responsables de la síntesis de los fosfolípidos y colesterol. 
- Biosíntesis de hormonas esteroides; estos compuestos son sintetizados a partir de 
colesterol en el RE liso. 
- Almacenamiento de calcio; las células musculares tienen un orgánulo semejante al RE liso, 
llamado retículo sarcoplásmico especializado en la captación y liberación de iones de 
calcio. La liberación repentina de calcio desde éste orgánulo al citosol inicia la contracción 
muscular. 
- Producción de lipoproteinas; en los hepatocitos, los componentes lipídicos de dichas 
partículas se sintetizan en el RE liso, donde se unen a las proteinas que proceden del RE 
rugoso para dar lugar a las proteinas que serán secretadas. 
- Detoxificación; muchas sustancias tóxicas son insolubles en medios acuosos y al ser 
ingeridas se incorporan a las membranas celulares, interfiriendo el normal funcionamiento 
de los orgánulos. En el RE liso se localizan los enzimas capaces de degradar algunas de 
estas toxinas. Dichas enzimas añaden grupos polares que solubilizan la toxina y facilitan 
su expulsión por la orina. Este proceso se realiza en los hepatocitos. 
 
Complejo o Aparato de Golgi. 
El complejo de Golgi (también llamado aparato de Golgi) fue descubierto por primera vez por 
Camilo Golgi en 1.898. Suele localizarse cerca del núcleo y en las células animales cerca del 
centrosoma. 
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En el complejo de Golgi, las moléculas procedentes del RE son modificadas, clasificadas y 
finalmente empaquetadas en vesículas que las dirigen hacia sus destinos finales. En definitiva, 
dirige la circulación de macromoléculas en el interior de la célula. 
 
Estructura: 
El complejo de Golgi está formado por uno o más grupos 
de cisternas aplanadas y apiladas, denominadas 
dictiosomas. Cada dictiosoma contiene normalmente 
entre cuatro y seis cisternas de forma aplanada que 
están rodeadas de pequeñas vesículas. 
 
El complejo de Golgi es una estructura polarizada, esto 
es, presenta dos caras con distinta estructura y función: 
una cara cis o de formación y una cara trans o de 
maduración. La cara cis está, por lo general, más 
próxima al núcleo de la célula y está constituida por 
cisternas convexas conectadas con el RER (de hecho, 
su composición química es muy semejante a la de éste). 
La cara trans se orienta hacia la membrana plasmática 
(a la que se asemeja en su composición química), y en 
la cual las cisternas presentan un mayor grosor; a partir 
de estas cisternas se originan numerosas vesículas de 
transporte que se dirigen a sus destinos finales: la 
membrana plasmática, los lisosomas y las vesículas de 
secreción. Entre una y otra cara se dispone un número 
variable de vesículas de transición. 
Las interpretaciones iniciales sobre el 
funcionamiento del dictiosoma 
apuntaban a que las vesículas 
provenientes del RE se fusionaban en 
la cara cis, originando la primera 
cisterna que empujaba a los demás, 
induciendo de este modo su 
maduración, mientras que la cisterna 
de la cara trans se fragmentaba 
originando multitud de pequeñas 
gotas. Sin embargo, se ha podido 
comprobar que las cisternas no 
avanzan, son estáticas, entre otras 
cosas para conservar el conjunto de 
enzimas que desarrollan las acciones 
de maduración de las proteínas. La 
comunicación entre las cisternas se 
realiza a través de las vesículas que se 
forman por gemación en los extremos 
de una cisterna y se fusionan con la 
siguiente. 
 
El desarrollo del complejo de Golgi 
varía según el tipo de célula y su 
estado fisiológico, al igual que el RER 
está muy desarrollado en células 
secretoras. También es muy variable el 
número de dictiosomas; algunas 
células tienen un gran dictiosoma, 
mientras que otras tienen numerosos dictiosomas muy pequeños. 
 
 
 
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Función: 
- Interviene en la secreción 
celular; las proteínas 
destinadas a ser secretadas al 
exterior son sintetizadas en el 
RE rugoso y posteriormente 
transferidas al complejo de 
Golgi, donde son 
empaquetadas en las vesículas 
de secreción. Dichas vesículas 
se fusionan con la membrana 
plasmática y vierten su 
contenido al exterior por 
exocitosis. Las proteínas 
pueden ser secretadas de dos 
formas: unas de manera 
continua y otras, se almacenan 
en vesículas secretoras 
especiales y la secreción 
acontece cuando la célula es 
estimulada (hormona). La 
primera forma se presenta en 
todas las células, la segunda 
sólo en células secretoras 
especializadas. 
- Reciclaje de la membrana plasmática; durante la exocitosis, la membrana de las vesículas de 
secreción pasa a formar parte de la membrana plasmática. Esto permite reponer los 
componentes de la membrana que se incorporan a la célula por endocitosis. 
- Glucosilación; el complejo de Golgi contiene numerosas enzimas que realizan reacciones de 
glucosilación, tanto a moléculas de lípidos como de proteínas, a medida que éstas van 
pasando a través del complejo de Golgi. En estas reacciones se eliminan algunos de los 
azúcares del oligosacárido añadido en el RE y se adicionan otros. 
- Formación de lisosomas; que son vesículas especiales que surgen de las cisternas del 
dictiosoma. Las enzimas cuyo destino final son los lisosomas se fosforilan en el comportimento 
cis y esta señal es la que permite agruparlos en los lisosomas. 
- Formación de vacuolas 
- Síntesis de los componentes del glucocáliz (células animales). 
- Formación de la pared de las células vegetales. 
 
Lisosomas. 
Son vesículas rodeadas de membrana que contiene una mezcla de hidrolasas ácidas 
(actividad óptima a pH próximo a 5) para la digestión intracelular controlada de 
macromoléculas. 
 
Presentes en todas las células eucariotas, 
fueron descubiertos por el bioquímico belga 
De Duve en 1.951. 
 
El número, tamaño y forma de los 
lisosomas difiere según la naturaleza de la 
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célula y su estado fisiológico. Asimismo, los lisosomas de unmismo tejido no poseen todos el 
mismo tipo enzimático; además, según los tipos celulares y los organismos, la naturaleza de 
las hidrolasas puede ser distinta. Se han aislado hasta 40 enzimas lisosómicas, entre ellas, 
proteasas, glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fostasas y sulfatasas. 
 
La membrana lisosomal es resistente a la acción de las hidrolasas debido a que la mayoría de 
sus proteínas están muy glicosiladas. Además, la membrana dispone de una proteína de 
transporte especial que utiliza la hidrólisis del ATP para bombear protones hacia el interior, 
manteniendo el pH ácido, así como proteínas de transporte que permiten sacar al citosol los 
productos resultantes de la digestión. 
 
Los lisosomas se originan a partir de vesículas que se desprenden de las cisternas más trans 
del complejo de Golgi. 
 
A pesar de diversidad, se clasifican en dos categorías: 
- lisosomas primarios: recién sintetizados, sólo contienen enzimas líticos; su destino es unirse a 
otro tipo de vesículas cuyo contenido es necesario digerir. 
- lisosomas secundarios: contienen hidrolasas y sustratos en vías de digestión. 
 
 
Función: 
Los lisosomas están especializados en la digestión intracelular de macromoléculas. 
Dependiendo de la procedencia del material a digerir se pueden distinguir dos procesos: 
- Heterofagia: consiste en 
la digestión de material de 
origen exógeno que se 
incorpora a la célula por 
endocitosis; este material 
se incorpora en el interior 
de vesículas de 
endocitosis y se transfiere 
al lisosoma para su 
digestión. Los productos 
resultantes de la misma 
son transportados a través 
de la membrana y pasan al 
citosol, donde pueden ser 
utilizados por la célula. Si 
la digestión es incompleta, 
quedan en el interior de los 
lisosomas sustancias no 
digeridas que forman los 
cuerpos residuales. En los 
protozoos y en muchos invertebrados inferiores, los cuerpos residuales vierten los deshechos 
al exterior por exocitosis, proceso denominado defecación celular. En los animales superiores 
permanecen en el interior de la célula. La heterofagia participa en procesos como nutrición y 
defensa de los organismos. 
- Autofagia: consiste en la digestión de materiales de origen endógeno, es decir, de partes de 
la misma célula. Para ello, un orgánulo defectuoso se rodea de membranas procedentes del 
RE liso, formándose un autofagosoma que se fusiona con el lisosoma y se inicia la digestión. 
La autofagia está relacionada con el recambio de componentes celulares defectuosos o que ya 
no son necesarios para la célula. También intervienen en la destrucción de tejidos y órganos 
durante la metamorfosis de Insectos y Anfibios. La autofagia asegura la nutrición en 
condiciones desfavorables (ayuno), viviendo la célula de sus propios materiales. 
 
 
 
 
 
 
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Vacuolas. 
 
Una vacuola es una vesícula grande llena de líquido y rodeada 
por una membrana llamada tonoplasto. Junto con los 
cloroplastos y la pared celular, son componentes característicos 
de la célula vegetal. El número y tamaño varía según el tipo de 
célula y las distintas fases del desarrollo. La célula vegetal 
inmadura contiene gran cantidad de pequeñas vacuolas, que 
aumentan de tamaño y se fusionan entre sí cuando la célula 
crece. En la célula madura, una sola vacuola puede llegar a 
ocupar hasta el 90% del volumen celular, quedando el 
citoplasma reducido a una fina capa alrededor de la pared 
celular, quedando el núcleo desplazado a la periferia celular. 
 
La composición de las vacuolas varía de acuerdo con el tipo de 
planta y su estado fisiológico. El principal componente del 
líquido vacuolar es el agua; también pueden contener aceites 
y esencias. Las vacuolas pueden contener sales, azúcares y 
proteínas en disolución; a veces algunas sales están lo 
suficientemente concentradas en la vacuola como para formar 
cristales; son frecuentes los cristales de oxalato cálcico que 
pueden adoptar formas diversas. 
 
Las vacuolas se forman por fusión de vesículas procedentes 
del complejo de Golgi. 
 
Función. 
- Almacenan gran 
cantidad de sustancias: 
nutritivas, como las 
proteínas de reserva de 
muchas semillas (judias, 
guisantes), productos de 
desechos tóxicos 
(nicotina, opio), 
pigmentos antocianicos 
(color a pétalos). 
- Poseen actividad 
digestiva: ya que pueden 
contener enzimas 
digestivas. Están 
implicadas en la 
degradación y reciclaje 
de los componentes celulares. Por tanto, relacionadas 
estructural y funcionalmente con los lisosomas. 
- Regulan la presión de turgencia: la concentración de materiales disueltos dentro de la vacuola 
es muy alta, mayor que la del citosol. La entrada de agua en la vacuola por ósmosis, desde el 
citosol hace que ésta se expanda y cree una presión hidrostática o turgencia dentro de la 
célula. Esto está equilibrado por la resistencia mecánica de la pared celular. 
- Aumento de tamaño: la simple función de llenar espacio tiene gran importancia para los 
vegetales, que han de crecer para capturar energía solar, en lugar de moverse para 
capturar el alimento 
. 
En una misma célula puede haber diferentes vacuolas con distintas funciones. Por ejemplo, 
con función lisosómica y con función de almacenamiento. 
 
Peroxisomas. 
Son orgánulos muy parecidos a los lisosomas (vesículas membranosas), pero que contienen 
enzimas oxidativos. Fueron aislados por De Duve en 1.965. Su presencia ha sido constatada 
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en células animales y vegetales. Son orgánulos de forma esférica u ovoide de diámetro 
variable según el tipo celular y estado funcional. 
 
Poseen un contenido finamente granular que a veces se condensa en la zona central formando 
el cristaloide o nucleoide. Estas formaciones cristalinas aparecen por la acumulación de 
elevadas concentraciones de algunas enzimas y les confieren una apariencia característica al 
electrónico. 
 
Entre las enzimas que posee destacan las oxidasas que generan peróxido de hidrógeno y la 
catalasa que lo elimina, esta última es la enzima más abundante del contenido enzimático. 
 
Función: 
- Oxidación de diferentes sustratos (purinas, ácidos 
grasos, etc): catalizadas por las oxidasas que utilizan el 
oxigeno como último aceptor de electrones y que lo 
reducen a peróxido de hidrógeno. Son muy similares a las que ocurren en las mitocondrias 
pero sin acoplarse a la síntesis de ATP, se disipa la energía en forma de calor. 
R-H2 + O2 -------> R + H2O2 oxidasas 
 
El peróxido de hidrógeno es un poderoso oxidante capaz de dañar la célula, por lo cual se 
transforma rápidamente en agua gracias a la catalasa, oxidando otros sustratos como etanol a 
acetaldehido 
H2O2 + X-H2 -------> X + 2H2O catalasa 
y en el caso de no encontrar donadores de electrones también puede catalizar la 
descomposición de la siguiente manera 
2H2O2 ----------------> 2H2O + O2 
- Detoxificación: se cree que los peroxisomas de las células hepáticas y renales son 
importantes para la detoxificación de diversas moléculas. Por ejemplo, la mitad del etanol que 
bebemos se oxida a acetaldehido. 
- Degradación de ácidos grasos a acetil-CoA: la mayoría de los peroxisomas catalizan este 
proceso produciendo peróxido de hidrógeno. El acetil-CoA puede ingresar en la mitocondria y 
ciclo de Krebs. Se estima que entre una cuarta parte y la mitad de los ácidos grasos se 
produce en los peroxisomas y el resto en mitocondrias. 
- Un tipo especial de peroxisomas son los glioxisomas, existentes en células vegetales, son 
capaces de transformar los ácidos grasos en azúcares (ciclo de glioxalato), necesarios para la 
germinación de las semillas. Las células animales no disponen de esta posibilidad. En el ciclo 
del glioxalatodos moléculas de Acetil-CoA producidas por la degradación de los ácidos grasos 
se usan para formar ácido succinico que abandona el peroxisoma y se transforma en glucosa. 
 
Origen: 
Los peroxisomas, según algunos autores, eran los primeros orgánulos capaces de realizar 
metabolismo aerobio, pero al aparecer posteriormente las mitocondrias, sólo habrían quedado 
 
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con las reacciones que realmente necesita la célula, a pesar de la presencia de las 
mitocondrias. 
 
3.4.2. Orgánulos rodeados por doble membrana 
 Mitocondrias. 
Son orgánulos que existen en el citoplasma de las células de todos los eucariotas aerobios. 
Generalmente presentan la forma de bastoncillos de extremos redondeados, de diámetro 
comprendido entre 0´5 y 1 µm (similares a bacterias), aunque pueden presentar otra 
morfología al ser deformadas por las corrientes citoplasmáticas, a menudo asociadas a 
microtúbulos citoesqueléticos, o al fusionarse originando grandes mitocondrias que se 
fragmentan en mitocondrias globulares. Por esto no se puede precisar de manera exacta la 
forma de las mitocondrias así como 
su número en una célula. 
 
Aparecen en número variable según 
el tipo celular. Son especialmente 
abundantes en aquellas células que 
requieren un elevado aporte 
energético (ovocitos, hepatocitos, 
células musculares). En algunos 
casos, como en el protista 
Trypanosoma (enfermedad del 
sueño) existe una única mitocondria 
de gran tamaño. 
 
 
 
Estructura: 
Cada mitocondria está separada del 
hialoplasma por una membrana lisa 
que constituye la membrana 
mitocondrial externa. Esta 
membrana está rodeadainternamente por una segunda membrana, igualmente continua, la 
membrana mitocondrial interna. La membrana interna forma repliegues orientados hacia el 
interior de la mitocondria, llamadas crestas mitocondriales. En general, las crestas tienen la 
forma de láminas aplanadas y están ordenadas casi perpendicularmente al eje mayor de la 
mitocondria. El número de crestas depende del tipo de célula, es bajo en mitocondrias de 
células vegetales y alto en mitocondrias de células musculares estriadas. Las dos membranas 
delimitan dos compartimentos distintos: uno situado entre la membrana mitocondrial externa e 
interna que es el espacio intermembrana, y un segundo compartimento limitado por la 
membrana mitocondrial interna que es la matriz (ver figura 28 y 29). La presencia de crestas 
proporciona a la membrana interna una superficie cinco veces mayor, por término medio, que 
si fuera lisa. 
 
La membrana interna en su cara matricial, contiene esferas de 90 a de diámetro que están 
unidas a la membrana por un pedúnculo cilíndrico de 45 A de alto y 30 A de diámetro. Estas 
esferas se encuentran en número de 2.000 a 4.000 por micra cuadrada de superficie. Cuando 
se describieron por primera vez se las llamó partículas elementales, hoy esta nomenclatura se 
ha sustituido por la de ATP-sintasa. La membrana externa es lisa y carece de esferas. 
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La matriz está constituida por una sustancia fundamental en la que se hallan diversas 
inclusiones, además de varias copias idénticas de ADN circular y bicatenario, y ribosomas, 
llamados mitoribosomas. 
 
Composición química: 
El análisis químico revela que están constituidos por agua e iones, proteínas (estructurales y 
enzimáticas), lípidos, nucleótidos energéticos y otros que actúan como coenzimas en procesos 
oxidativos, ácidos nucleicos (ADN y ARN), implicados en la síntesis de proteínas que acontece 
en su interior y en el proceso de la autoduplicación, si bien ambos requieren de la información 
del genoma nuclear y también están presentes los metabolitos intermediarios de los procesos 
oxidativos, así como el oxígeno, aceptor final de electrones. 
El estudio de los diferentes componentes de las mitocondrias ha dado como resultado los 
siguientes datos: 
- Membrana externa: permeable a la mayoría de los solutos de bajo peso molecular, ya que 
contienen numerosas copias de una proteína de transporte (porina) que forma canales 
acuosos a través de la bicapa lipídica; contiene un 40% de lípidos (fosfolípidos y baja cantidad 
de colesterol) y un 60% de proteínas, algunas con actividad enzimática como las que activan 
los ácidos grasos antes de su oxidación en la matriz (acil-CoA-sintetasas). 
- Espacio intermembrana: debido a la permeabilidad de la membrana externa, su composición 
es muy similar a la del citosol. 
- Membrana interna: más impermeable que la externa, prácticamente impermeable a iones. 
Presenta un alto contenido proteico (80%) y un 20% de lípidos. No hay colesterol. Las 
proteínas localizadas en la membrana se clasifican en tres grupos: 
a) constituyentes de la cadena respiratoria (transportadores de electrones que catalizan 
reacciones de oxidoreduccción) hasta el oxígeno. 
b) ATP-sintasa; complejo enzimático constituido por 8 cadenas polipéptidicas que cataliza la 
producción de ATP a partir de ADP y Pi. En ella se distinguen dos componentes, F1 y F0. F1 
cataliza la síntesis de ATP y es una esfera proteíca con un pedúnculo expuesta hacia la matriz 
mitocondrial.. F0 es un canal de protones que atraviesa la membrana. 
c) transportadores específicos, que dada la baja permeabilidad de la membrana, regulan el 
paso de metabolitos hacia la matriz y hacia el exterior. 
- Matriz; contienen una solución con gran cantidad de iones y moléculas en solución, gran 
cantidad de enzimas, así como ADN, ARN y ribosomas. Las enzimas podemos clasificarlas en 
dos grupos: 
a) las que intervienen en la oxidación de los combustibles procedentes del citosol 
b) las que intervienen en la replicación, transcripción y traducción de la información 
mitocondrial. 
 
Función: 
La principal misión de las mitocondrias es obtener energía. Esta se obtiene mediante un 
proceso, denominado respiración celular, en el que las moléculas usadas como combustibles 
son oxidadas completamente, siendo el oxígeno el último aceptor de electrones. 
 
Una característica peculiar de las mitocondrias es que son de origen materno, ya que sólo el 
óvulo aporta las mitocondrias a la célula original, 
y cómo la mitocondria posee ADN, podemos 
decir que esta información va pasando a las 
generaciones exclusivamente a través de las 
mujeres. 
 
Cloroplastos. 
Son orgánulos citoplasmáticos presentes en las 
células eucariotas vegetales. Forman parte de 
un conjunto de orgánulos llamados plastos o 
plastidios, distinguiéndose cloroplastos, 
cromoplastos y amiloplastos. Los cromoplastos 
contienen pigmentos carotenoides (tomates, 
zanahorias, limón) y los leucoplastos son 
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incoloros y almacenan sustancias de reserva, como por ejemplo almidón (amiloplastos). 
 
Los cloroplastos contienen un pigmento verde, la clorofila; en ellos se realiza la fotosíntesis, 
que permite la conversión de la energía solar en energía química. 
 
La forma y número de los cloroplastos presentes en células vegetales es muy variado. En 
vegetales superiores presentan forma de discos lenticulares, más grandes que las 
mitocondrias. En algas, la forma es más variada (cinta, estrella,...). 
 
 
 
 
 
 
 
Estructura: 
Al M.E. se observa que están 
separados del hialoplasma 
por dos membranas: 
membrana plastidial externa 
e interna. Esta última encierra 
el estroma, en el que se 
bañan unas membranas, que 
constituyen la pared de unos 
sáculos cerrados y 
aplanados, denominados 
tilacoides. Así pues, el 
cloroplasto presenta tres 
compartimentos, a saber, el 
espacio intermembrana, 
estroma y espacio tilacoidal. 
. 
Las membranasde los tilacoides están orientadas según el eje mayor del cloroplasto y, desde 
el punto de vista anatómico, 
se distinguen dos tipos, unas 
limitan unos discos aplanados 
que suelen aparecer apilados 
unos sobre otros (grana), son 
los tilacoides de la grana, y 
otras, limitan cavidades 
mucho más polimorfas que se 
extienden por todo el estroma 
y que unen entre sí tilacoides 
de distintos grana, son los 
tilacoides del estroma. 
 
El estroma está formado por 
una sustancia fundamental 
finamente granulada donde se 
bañan diversas inclusiones 
como granos de almidón o 
gotas lipídicas, así como 
moléculas de ADN 
(bicatenario y circular) y 
plastoribosomas. 
 
Composición química: 
El análisis bioquímico ofrece los siguientes resultados: 
- Membranas de la envoltura; formadas por un 60% de lípidos, tales como glucolípidos y 
fosfolípidos, no hay esteroles, y un 40% de proteínas, entre ellas transportadores que controlan 
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el intercambio entre el estroma y el hialoplasma. La membrana interna, al igual que en la 
mitocondria, es bastante menos permeable que la externa. 
- Membranas de los tilacoides; impermeable a la mayoría de las moléculas e iones, está 
constituida por un 30% de lípidos (fosfolípidos y glucolípidos), un 50% de proteínas y un 12% 
de pigmentos. 
• los pigmentos son de dos tipos: clorofilas y carotenoides (10% y 2%). Las clorofilas son 
complejos porfirínico-magnésicos unidos a una molécula de fitol. En vegetales superiores 
existen dos tipos de clorofilas, a y b. Las carotenoides son los carotenos y xantofilas (figura 
33) 
• las proteínas pueden clasificarse en tres grupos: 
 - asociadas a los pigmentos y que forman los fotosistemas 
 - constituyentes de la cadena fotosíntética (transportadores de electrones) 
 - ATP-sintasa cloroplástica. Las esferas de 90 A aparecen expuestas hacia la cara 
estromática de las membranas. 
- Estroma. contiene una disolución acuosa rica en enzimas, además de magnesio, fosfatos, 
nucleótidos, azúcares, una o más copias de ADN circular, ARN y plastoribosomas. Entre las 
enzimas se encuentran: 
a) las que permiten la reducción de moléculas inorgánicas (anhídrido carbónico, nitratos y 
sulfatos) en moléculas orgánicas 
b) las que intervienen en la replicación, transcripción y traducción de la información del 
cloroplasto. 
 
Función: 
En los cloroplastos se realiza la fotosintesis, que consiste en reducir materia inorgánica en 
orgánica, utilizando la energía solar. 
 
Mitocondrias y cloroplastos 
son semiautónomos pues 
contienen los componentes 
necesarios (DNA, RNA y 
ribosomas) para la síntesis de 
algunas de sus propias 
proteínas. Además se 
reproducen por escisión 
binaria, como las bacterias. 
Según la teoría 
endosimbiótica, tanto las 
mitocondrias como los 
cloroplastos han evolucionado 
a partir de células procariotas 
primitivas. 
 
3.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo. Niveles de 
organización y compactación del ADN. 
Núcleo. 
Descubierto por Brown en 1.831, es la región celular que diferencia eucariotas y procariotas. 
Puede definirse como el orgánulo celular en el que se encierra la mayor parte del material 
hereditario. 
 
Como orgánulo individualizado sólo existe en el periodo de reposo (mal llamado así) o 
interfase, pues durante la división celular parte de los elementos nucleares desaparecen, 
mezclándose el material hereditario con los elementos citoplasmáticos. 
 
Existen, por tanto, dos estados morfológicos y funcionales distintos en el núcleo: núcleo en 
división y núcleo interfásico. El primero se caracteriza, además de por lo apuntado, por la 
individualización del material hereditario, de forma que las moléculas nucleoproteicas 
portadoras de la información genética, se concentran e individualizan, formando unas unidades 
llamadas cromosomas. En el estado interfásico, dichas moléculas se encuentran dispersas, 
estiradas al máximo y entremezcladas, de manera que no puede observarse esta 
individualización. aunque siga existiendo; es una red que se dispersa por todo el núcleo. 
Ecir 
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Núcleo interfásico. 
Toda célula eucariota posee al menos un núcleo (algunas la pierden, glóbulos rojos), aunque 
otras poseen más de uno (protozoos ciliados, dos). Otros seres poseen células con gran 
cantidad de ellos (células musculares estriadas esqueléticas). 
 
Aunque el núcleo tiende a ser redondeado, su forma está, relacionada con la de la célula. Sin 
embargo, hay células cuyo núcleo tiene formas irregulares (granulocitos). En otras, en cambio, 
la forma varía con el estado funcional de la célula. 
 
La posición es constante y característica para cada tipo celular y aunque suele ser centrada, en 
algunas ocasiones (adipocitos, células vegetales), desplazado hacia la periferia. 
El tamaño es proporcional al tamaño celular y por tanto, variable. Lo que si es constante para 
cada tipo celular es la relación nucleoplasmática (RNP) o relación volumétrica entre el núcleo y 
citoplasma durante la interfase. 
 RNP = volumen nuclear (Vn) / volumen citoplasmática (Vc) 
 
Cuando la relación disminuye, el núcleo no puede gobernar el metabolismo de un citoplasma 
tan grande y por tanto, llegado a este límite, se induce la división celular. 
 
El núcleo interfásico está separado del hialoplasma por la envoltura nuclear. En su interior 
aparecen dos estructuras llamadas cromatina y nucleolos; inmersos en el jugo nuclear, 
carioplasma o nucleoplasma. 
 
 
 
 
 
a) Envoltura nuclear: 
Es una porción especializada del retículo endoplásmico. La cisterna que forma esta envoltura 
está limitada por una membrana en la que la parte que mira al hialoplasma es la membrana 
nuclear externa y la que mira al nucleoplasma, la interna. Estas dos membranas son paralelas 
y la cavidad que limitan es el espacio perinuclear (200 A).La membrana externa es portadora 
de polisomas. Ambas membranas se unen de tanto en tanto constituyendo perforaciones 
circulares llamadas poros nucleares que permiten el intercambio de sustancias entre 
hialoplasma y nucleoplasma. Además de los componentes citados, existen otros constituyentes 
como son el complejo del poro y la lámina fibrosa o nuclear. 
 
El complejo del poro es un cilindro constituido por ocho subunidades proteicas con patrón 
octogonal que atraviesa el poro nuclear y forma un conducto acuoso, por el que pasan 
sustancias disueltas pero no de forma indiscriminada, ya que los componentes del canal 
reconocen qué moléculas pueden atravesarlo. A veces se aprecia un gránulo central; aunque 
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podría formar parte del poro, a menudo se 
considera como grandes complejos circulando a 
su través (subunidad ribosómica). 
 
A lo largo de la membrana nuclear interna existe 
una capa proteica llamada lámina constituida por 
filamentos intermedios, a la que se une la 
cromatina, participando en la organización de la 
misma, así como estabilizando la envoltura 
nuclear, a la que sirve como esqueleto. 
 
La envoltura nuclear protege al nucleoplasma de 
muchos de los filamentos, partículas y grandes moléculas que se hallan en el citoplasma. Por 
ejemplo, los ribosomas citoplasmáticos maduros son demasiado grandes para pasar a través 
de los poros nucleares y así se garantiza que la síntesis de proteína se confine al citoplasma. 
 
b) Nucleoplasma:Es el medio interno del núcleo. En su interior se observa una región esférica, que se llama 
nucleolo. En el nucleoplasma se encuentran la mayor parte del DNA celular, una cantidad 
variable de RNA y numerosas proteínas. 
 
c) Nucléolos: 
Son estructuras muy densas, esféricas, presentes en los núcleos interfásicos. Muy a menudo 
su número es de uno por núcleo. Mas numerosos en células embrionarias y en general, en las 
indiferenciadas, que presentan una gran actividad de tasa de síntesis proteica. Estas 
estructuras, no membranosas, son diferenciaciones cromosómicas funcionales organizadas en 
lugares determinados de ciertos cromosomas que llevan los genes para la síntesis del los 
ARNr 28S, 18S y 5´8S, procedentes de un ARNn 45S, denominados ADN organizador 
nucleolar. Los genes de ARNr 5S están dispuestos sobre varios cromosomas extranucleolares. 
Los nucléolos son, por tanto, la sede de la síntesis de los ARNr mayores, de su ensamblaje 
con el ARNr 5S de origen extranucleolar y por otra parte, con las proteínas de origen 
citoplasmático. Estos ensamblajes macromoleculares, los preribosomas, constituyen en el 
curso de su génesis, la trama del edificio nucleolar. Seguidamente, transitan hacia el 
citoplasma donde constituyen el origen de los ribosomas. 
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Alberts 
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En las células humanas existen múltiples copias del gen que codifica para el ARNr 5S en los 
extremos de varios cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22) que suelen asociarse en torno a un 
nucléolo común. 
 
En el interior del nucléolo se aprecia un conjunto de estructuras plumosas, semejante a los 
frondes de los helechos; el tallo es la molécula de ADN, las cerdas en forma de pluma 
corresponden a los transcritos de ARNn 45 S en distintos estadios de crecimiento, y los 
abultamientos son las moléculas de ARN polimerasa. 
 
 
 
d) Cromatina: 
Se denomina así a la forma de organización que presenta el material hereditario en estado 
interfásico. Recibe este nombre por la capacidad que tiene de teñirse con colorantes básicos. 
Al óptico, aparecen como masas densas asociadas a la envoltura nuclear y al nucléolo. 
También se presentan libres en el carioplasma. 
 
Las fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organización: nucleosoma, collar de 
perlas, fibra de 300 A, que permiten empaquetar grandes cantidades de ADN asociado con 
histonas en el interior del reducido volumen nuclear (repasar la estructura del ADN). 
 
Los núcleos de las células humanas contienen 46 fibras de cromatina, una por cada 
cromosoma; pero en el núcleo interfásico forma una maraña intrincada que no deja apreciar 
ningún tipo de estructura. Tan sólo se aprecian unas zonas donde el empaquetamiento es 
menos denso, denominada eucromatina, con el fin de que la fibras de ADN aparezcan poco 
plegadas para facilitar su transcripción por la ARN-polimerasa. Otros sectores presentan una 
mayor compactación, heterocromatina, lo que impide su transcripción. 
 
La heterocromatina puede ser constitutiva, si no se expresa nunca (se desconoce sus función) 
y facultativa, si sólo es leída en algunos procesos del desarrollo celular, por ejemplo, durante la 
diferenciación celular, quedando inactivada posteriormente. La mayor parte de la 
heterocromatina constitutiva contiene ADN repetitivo o redundante, esto es, con bases 
nitrogenadas muy repetidas. 
 
Algunas regiones cromosómicas están condensadas en heterocromatina en todas las células, 
y se dice que constituye la heterocromatina constitutiva del organismo. Por el contrario, otras 
regiones están condensadas en heterocromatina sólo en algunas células pero no en otras 
(heterocromatina facultativa) 
. 
Las células embrionarias presentan poca heterocromatina facultativa, mientras que las células 
altamente especializadas presentan gran cantidad de heterocromatina facultativa. 
 
La función de la cromatina consiste en: 
- durante la interfase, la transcripción de la información genética dando lugar a los ARNm. 
- durante la reproducción celular, conservar y transmitir la información genética contenida en el 
ADN. Para ello se produce una duplicación del ADN, originando dos moléculas de ADN o 
cromátidas; a continuación se organizan los cromosomas y por último, se reparte la 
información genética entre las dos células hijas. 
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Estructura general y tipos de organización celular. 
 
• Las células están constituidas por: 
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- membrana 
- sistema genético 
- sistema metabólico 
 
• Según el grado de complejidad y organización, las células se clasifican en: 
 
 
 Células procariotas Células eucariotas 
Tamaño más pequeñas más grandes 
Complejidad 
organizativa 
Menor mayor 
Núcleo - carecen de verdadero 
núcleo aislado por una 
membrana nuclear 
- un solo cromosoma (ADN 
bicatenario y circular sin 
histonas) localizado en 
una región central llamada 
nucleoide, sin separar del 
resto del protoplasma 
- poseen un núcleo 
delimitado por la envoltura 
nuclear 
- varios cromosomas (ADN 
bicatenario y lineal 
empaquetado por su 
asociación con histonas) 
Compartimentación escasa: presenta un conjunto 
de sistemas de membranas 
constituidas por repliegues de 
la membrana celular y 
ribosomas 
elevada: el citoplasma posee 
numerosos orgánulos y 
sistemas de membranas que 
permiten una mayor eficacia y 
especialización de sus 
funciones 
Origen anteriores a las células 
eucariotas 
se originan a partir de las 
procariotas a través de la 
evolución 
 
• Las células eucariotas se dividen en grupos bien diferenciados: 
 
Vegetal Animal 
- adaptada a la nutrición autótrofa 
fotosintética 
- presenta plastos (amilo y cloroplastos), 
pared celular celulósica y gran número de 
vacuolas; carecen de centrosoma 
- adaptadas a la nutrición heterótrofa 
- presentan centrosoma y carecen de 
plastos y pared celular 
 
• Origen de las células eucariotas. 
 
Teoría autógena Teoría endosimbiótica 
La célula eucariota se ha originado como 
consecuencia de un progresivo 
desarrollo del sistema membranoso a 
partir de la membrana plasmática 
La célula eucariota procede de la unión 
simbiótica de varios tipos de procariotas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CITOESQUELETO. 
 
• Concepto y funciones generales. 
Densa red de filamentos proteicos responsables de: 
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- mantener y cambiar la forma de las células 
- movimiento y posicionamiento de los orgánulos 
- movimientos celulares 
son, por tanto, como los músculos y huesos de la célula eucariota. 
 
• Tipos de filamentos del citoesqueleto. 
 
 Microfilamentos o 
filamentos de actina 
Filamentos 
intermedios 
Microtúbulos 
Diámetro de los 
filamentos 
Los más delgados Diámetro intermedio Los más gruesos y huecos 
Estructura Formados por moléculas 
de una proteína globular 
llamada actina G, que se 
polimeriza formando un 
filamento doble helicoidal 
llamado actina F. 
Polímeros de 
polipéptidos 
fibrosos que 
resisten tensiones 
mecánicas. 
Formados por moléculas de 
tubulina, 
cada una es un dímero de dos 
proteínas globulares, la 
tubulina α y β. Cada 
microtúbulo está formado por 
trece hileras de monómeros de 
tubulina (protofilamentos) 
dispuestos cilíndricamente. 
Función Relacionados con la 
arquitectura y 
movimiento celular: 
- mantienen la forma 
celular (eritrocitos) 
- soporte mecánico 
(microvellosidades)- división celular (anillo 
contráctil) 
- motilidad celular 
- contracción muscular
Función estructural Relacionados con la 
arquitectura y movimiento 
celular: 
- principales componentes 
de los cilios y flagelos 
- constituyen el huso mitótico
- dirigen el transporte de 
gránulos de secreción 
hacia el exterior, transporte 
axonal de 
neurotransmisores, 
transporte de orgánulos, 
- determinan la forma celular 
- intervienen en la 
organización de todos los 
filamentos del citoesqueleto
Localización Citoplasmáticos - Citoplasmáticos 
(filamentos de 
queratina, 
neurofilamentos, 
filamentos de 
vimentina y 
desmina) 
- Nucleares (lámina 
nuclear) 
Citoplasmáticos: bien dispersos 
o bien formando estructuras 
más estables, como centriolos, 
cilios o flagelos 
Ensamblaje y 
disgregación 
Al estar formados por 
subunidades proteicas 
globulares pueden 
ensamblarse y 
disgregarse rápidamente 
en la célula 
Al estar formados 
por subunidades 
proteícas fibrosas 
son más estables 
que microtúbulos y 
filamentos de actina 
Al estar formados por 
subunidades proteicas 
globulares pueden 
ensamblarse y disgregarse 
rápidamente en la célula 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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