CITOESQUELETO y MATRIZ F (1)

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CITOESQUELETO 
Si bien el citoplasma parece ser una masa acuosa sin forma definida, donde 
“flotan” las organelas, en realidad está formado por una red de proteínas que conforman 
un “esqueleto” celular o citoesqueleto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Funciones del citoesqueleto: 
 Dar forma a la célula 
 Sostén y desplazamiento de las organelas 
 Desplazamiento de algunas células 
Debemos saber que el citoesqueleto es una estructura dinámica, que sus 
componentes no son rígidos, ya que se mueven, arman y desarman constantemente 
 
Composición 
El citoesqueleto está formado por: 
 Filamentos 
 Proteínas accesorias 
Proteínas accesorias: pueden ser: 
 Reguladoras: controlan el nacimiento, alargamiento, acortamiento y la desaparición de 
los tres filamentos principales del citoesqueleto. 
 Ligadoras: conectan los filamentos entre si o con los componentes de la célula 
 Motoras: trasladan macromoléculas y organelas de un punto a otro del citoplasma. 
Filamentos: existen de tres tipos: 
 Intermedios 
 Microtubulos 
 Filamentos de actina 
 
 
 
 
 
FILAMENTOS INTERMEDIOS 
Son largos filamentos; se denominan intermedios ya que su grosor es menor a los 
microtubulos, y mayor que el de los filamentos de actina. Estructura: en hélice: dos 
hélices (formadas cada una por proteínas fibrosas) se enroscan entre sí formando un 
dímero; este dímero se une a otro dímero formando un tetrámero. Finalmente, los 
tetrámeros se unen entre sí por sus extremos, formando estructuras cilíndricas llamadas 
PROTOFILAMENTOS. Al unirse cuatro pares de protofilamentos, se forma el filamento 
intermedio. 
 
A saber: es importante recordar que las proteínas que forman las hélices son 
FIBROSAS, ya que eso marca la diferencia con los microtubulos y los filamentos 
de actina, cuyas proteínas son GLOBULARES. 
 
 
 
Estos filamentos forman una red entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear, 
alrededor de la cual componen una malla filamentosa. Otra malla como esta se encuentra 
dentro de la envoltura nuclear (entonces, recordar que además de haber filamentos 
intermedios en citoplasma, también hay algunos en el núcleo) 
 
Funciones secundarias 
 Contribuyen a mantener la forma de la célula 
 establecen las posiciones de las organelas dentro de la célula. 
Función principal 
 Mecánica: es por eso que están mucho más desarrollados en células que soportan 
grandes tensiones 
 
MICROTUBULOS 
Formados unidades de la proteína tubulina, más concretamente, por dímeros de dos 
subunidades de tubulina: alfa y beta. Al “conjunto” de varios dímeros lo vamos a 
denominar HETERODIMERO. 
Debemos saber que las subunidades proteicas alfa y beta son proteínas de tipo 
GLOBULAR. 
Las subunidades alfa y beta son muy afines, lo que hace que la subunidad alfa de cada 
tubulina pueda combinarse no solo con la subunidad beta de su propio heterodimero, 
sino también con la subunidad beta de otra tubulina. 
Estos heterodimeros se unen de forma tal que se cierran formando un círculo. Eso da la 
formación de una estructura tubular, cuya pared parece estar integrada por varios 
PROTOFILAMENTOS que recorren el eje longitudinal del microtubulo. Si miramos el 
microfilamento en un corte transversal, vamos a observar 13 protofilamentos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
EL MICROTUBULO ES POLAR 
Las tubulinas son moléculas polares. Eso hace que el propio microtubulo sea polar, ya 
que en uno de sus extremos quedan expuestas las subunidades alfa, y en el otro las 
subunidades beta. Estos heterodimeros pueden agregarse (lo cual se denomina 
POLIMERIZACION), o desarmarse (DESPOLIMERIZACION) por 
ambos extremos. 
Mediante la polimerización, el microtubulo se alarga, y mediante la despolimerización, el 
microtubulo se acorta. 
 
EXTREMOS DEL MICROTUBULO 
 Extremo + (mas) 
 Extremo – (menos) 
 Esto se debe a que por el extremo + el microtubulo se alarga y acorta de forma mas 
rápida que en el extremo – 
 
 
 
 
De acuerdo con su localización, los microtubulos se clasifican en: 
 CITOPLASMATICOS (presentes en la célula en interfase) 
 MITOTICOS (corresponden a las fibras del huso mitótico) 
 CILIARES (se encuentran en el eje de los cilios) 
 CENTRIOLARES ( pertenecen a los cuerpos basales y los centriolos) 
Los microtubulos citoplasmáticos se encuentran libres en el citoplasma, mientras que 
el resto se encuentran formando estructuras 
 
MICROTUBULOS CITOPLASMATICOS (libres) 
Nacen en el centrosoma, una región cercana al núcleo, y se expanden en forma radial 
por toda la célula, como los rayos de una bicicleta. 
Podemos destacar dos funciones importantes realizadas por este tipo de 
microtubulos: 
 Formación del huso acromático: estructura filamentosa que se forma durante la 
división celular y que separa a los cromosomas que irán a cada célula hija. 
 Transporte de vesículas: para ello, necesito de la colaboración de determinadas 
proteínas. Estas proteínas tienen una parte motora que se desliza por el filamento 
gastando ATP, y otra parte que sostiene a la vesícula. Existen dos tipos de proteínas 
motoras: 
-Quinesina: transporta en dirección centrífuga, es decir, desde el centro de la 
célula hacia la membrana plasmática 
-Dineína: transporta en dirección centrípeta, es decir, desde la membrana 
hacia el interior de la célula). 
 
Microtubulos que se encuentran formando estructuras: 
 
 Mitóticos: Los microtubulos citoplasmáticos, durante la interfase son reemplazados por 
este tipo de microtubulos para así poder constituir el HUSO MITOTICO. 
 Microtubulos ciliares: constituyen el eje de los cilios y los flagelos, que son estructuras 
que se encuentran en algunos organismos unicelulares, y permiten su desplazamiento 
(algunas bacterias presentan flagelos, pero son de diferente composición que los 
flagelos de las células eucariontes). El “esqueleto” del cilio o flagelo se denomina 
axonema. El axonema tiene el aspecto de un cilindrohueco, y está formado por nueve 
pares de microtúbulos y un par de microtúbulos centrales (estructura 9+2). 
A saber: 
 los cilios son más pequeños. Los de mayor longitud son los que vamos a 
denominar flagelos. 
 Los cilios son cortos y abundantes. Los flagelos muy largos y uno solo. 
 Axonema: es el “esqueleto” de los cilios y flagelos, y está cubierto por la membrana 
plasmática 
 
 
 
 
 
 CENTRIOLARES: este tipo de microtubulos, como mencionamos antes, además de 
constituir los centriolos, también constituyen los cuerpos basales. 
-¿Qué son los cuerpos basales? Básicamente, son las estructuras sobre las que se 
asientan los cilios y los flagelos. 
Estos tienen una estructura similar al axonema, la diferencia es que presentan nueve 
tripletes de microtúbulos, y carecen de microtúbulos centrales ( por eso decimos que 
su estructura es 9+0) 
 
-En cuanto a los centriolos, tienen la misma estructura que los cuerpos basales (9+0), y se 
encuentran en el centrosoma de las células animales. Recordar que el centrosoma era la 
región desde la cual nacían los microtubulos. Consiste en una región cercana al núcleo, 
formada por dos centriolos rodeados de un cúmulo de proteínas. 
Importante: acordarse que a los centriolos los voy a encontrar solo en el centrosoma de 
las células ANIMALES. En el centrosoma de las células VEGETALES, NO VOY A 
ENCONTRAR CENTRIOLOS. 
 
 
 
 
MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA 
 
¿Qué es la actina? 
La actina es una proteína globular que puede unirse con otras moléculas de actina y 
formar filamentos. De manera similar a la tubulina que forma los microbúbulos, en el 
citoplasma hay moléculas de actina libre (a la cual denominamos actina G, de globular) 
la cual puede polimerizarse y despolimerizarse formando filamentos, (a los cuales 
denominamos actina F). 
Estos filamentos suelen asociarse en haces o “atados”, de modo que raramente se los 
ve aislados. 
Los filamentos de actina puedenarmarse y desarmarse formando redes 
tridimensionales. Cuando estas redes “empujan” contra la membrana, esta emite 
prolongaciones como si fueran “pies” (llamados pseudopodios o lamelipodios) que le 
permite desplazarse. Al igual que los microtubulos, los filamentos de actina poseen un 
extremo + y uno -. Por el extremo + se alargan y acortan más rápidamente que por el 
extremo-. Esta polaridad en los filamentos se debe a que los propios monómeros (es 
decir, las proteínas) son polares. 
 
Funciones: 
 
 Participan en la emisión de prolongaciones celulares para el desplazamiento sobre una 
superficie (como filopodios, pseudópodos y lamelipodios). 
 Junto con la miosina son responsables de la contracción muscular. 
 Participan en la división celular en la división del citoplasma. 
 Transporte de vesículas (junto con la miosina) 
Existen haces de filamentos de actina que se concentran por debajo de la membrana 
plasmática, los cuales denominamos CORTICALES, y 
otros que cruzan el citoplasma de lado a lado de la célula, a los cuales denominamos 
TRANSCELULARES. 
Debido a esto, una de las funciones de los filamentos de actina es CONTRIBUIR AL 
ESTABLECIMIENTO DE LA FORMA CELULAR. 
 
 Filamentos de actina corticales: en las células epiteliales, constituyen una maya continua 
por debajo de la membrana plasmática. Una franja de estos filamentos corticales 
participa en la formación del CINTURON ADHESIVO, el cual es una forma de unión 
intercelular que se encuentra cerca de la superficie apical de las células epiteliales, y 
consta de una “franja reforzada” de filamentos que componen una especie de anillo que 
rodea cada célula. Estos filamentos se conectan con proteínas de membrana plasmática. 
 Filamentos de actina transcelulares: en las células epiteliales, se encuentran 
atravesando el citoplasma de lado a lado de la célula, ya que se anclan en distintos 
puntos entre la membrana plasmática y el núcleo. 
Actúan como vía para transportar organelas dentro del citoplasma. Este transporte es 
mediado por proteínas motoras llamadas MIOSINA l y MIOSINA V 
 
En cuanto a la Miosina, debemos saber que en las células musculares los filamentos de 
actina interactúan con los de miosina, permitiendo la contracción muscular. 
La miosina l posee una cabeza y una cola, y uno de sus extremos es globular y el otro es 
fibroso. Los cambios en la posición de la cola son los que permiten el desplazamiento. Para 
esto, la miosina consume ATP. 
¿Cómo es el desplazamiento? La cola se liga a la membrana de la organela 
a trasladar, y su cabeza se une a un filamento de actina vecino. Las uniones y desuniones 
sucesivas hacen que la miosina l se deslice en dirección del extremo + del filamento de actina. 
Miosina V: “camina” sobre el filamento de actina. 
 
 
En las células conectivas, estos filamentos de actinas transcelulares reciben el nombre de 
FIBRAS TENSORAS. En estas células, la distribución de los filamentos es similar a las demás, solo 
que aquí, encontramos haces más gruesos y numerosos. 
Entre los filamentos de actina de las fibras tensoras se hallan numerosas unidades de la 
proteína motora miosina ll. Como en la miosina l, las cabezas de la miosina ll también gastan 
ATP y son responsables de las propiedades mecánicas de la célula. 
Filamentos de actina y microvellosidades: las microvellosidades son proyecciones 
 
citoplasmáticas nacidas de la superficie celular, rodeadas por membrana plasmática. Se 
encuentran en muchos tipos celulares, pero están especialmente desarrolladas en 
algunos epitelios, como por ejemplo, en el epitelio del tejido digestivo, ya que una de 
sus funciones principales es incrementar la superficie de absorción de la célula a la que 
pertenecen. 
¿Qué es lo relevante respecto a filamentos de actina en una microvellosidad? Tan simple como 
saber que dentro de la estructura de las microvellosidades, encontramos filamentos de actina 
estables 
 
 
 
CONTRACCION MUSCULAR 
En este proceso intervienen filamentos de actina y varias proteínas accesorias 
La célula muscular estriada tiene un diseño tal que le permite contraerse y relajarse 
cien o más veces por segundo. 
La maquinaria contráctil de estas células está representada por estructuras derivadas del 
citoesqueleto, llamadas MIOFIBRILLAS. Estas se disponen paralelamente una a la otra, y son 
tan largas como el largo de la célula. 
La miofibrilla está compuesta por una sucesión lineal de unidades contráctiles 
denominadas sarcomeros. En el podemos encontrar distintas estructuras denominadas 
bandas. 
 
Entonces, a saber: 
 Un conjunto de sarcomeros van a dar lugar a una miofibrilla muscular 
 Un conjunto de miofibrillas va a dar lugar a una fibra muscular 
 Un conjunto de fibras musculares van a dar lugar a un fascículo muscular 
 
 
 
 
 Un conjunto de fascículos musculares van a dar origen al musculo 
Bandas 
 Bandas I: solo tienen proteínas de actina 
 Zona H: solo tiene proteínas de miosina 
 Banda A: tiene proteínas de actina y de miosina (zona de superposición de la actina y la 
miosina) 
 Línea M: línea central del sarcomero 
 Líneas Z: son las que delimitan sarcomero-sarcomero 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cuando describimos un sarcomero, decimos que es la estructura que está 
situada entre dos medias bandas I. 
Normalmente, para que se produzca la contracción muscular, la miosina se va a 
unir a sitios específicos de la actina. 
Cuando el musculo esta en reposo, existe una proteína llamada TROPOMIOSINA 
que bloquea los sitios de unión de la actina a la miosina. 
Cuando llega un estímulo de contracción muscular, se produce aumento del Calcio 
citoplasmático. Este Calcio va a permitir que otra proteína llamada TROPONINA se 
una a la tropomiosina, y de esta forma libere los sitios de unión. Una vez que los 
sitios de unión a la actina están libres, la hidrolisis del ATP de las cabezas de la 
miosina, permiten que la miosina se asocie a estos sectores, haciendo ahora que 
las cabezas se muevan hacia adentro y arrastrando también hacia adentro a los 
filamentos de actina. 
Cuando se produjo la contracción muscular, la banda H (miosina sola) tiende a 
desaparecer. 
Entonces, una vez que se produjo la contracción muscular, lo que va a ocurrir es 
que el ADP que quedo en la cabeza de la miosina debe recargarse con ATP, y esa 
recarga es la que permite que la miosina se disocie de la actina, y vuelva a su 
posición normal. 
Así, nuevamente la Troponina vuelve a su posición normal. 
 
 
Cambios que ocurren en el sarcomero durante la contracción muscular: 
• La banda A no se modifica, pero las hemibandas I se acortan en forma 
proporcional al grado de contracción 
• ¿A qué se debe el acortamiento de las hemibandas I? A que los discos Z se acercan 
mutuamente, y al hacerlo empujan los filamentos de actina hacia el centro del 
sarcómero. 
• Si la contracción se acentúa, los extremos libres de los filamentos de actina pueden 
llegar hasta la línea M 
• Todos estos fenómenos se revierten durante la relajación (durante la relajación, las 
bandas H se amplían). 
 
Entonces, podemos decir que durante la contracción los filamentos de actina se deslizan 
hacia las líneas M y el ancho de las bandas H se reduce 
Los desplazamientos observados en la contracción se deben a que las cabezas de las 
fibras de miosina se deslizan activamente sobre los filamentos de actina. 
Debemos saber que en el músculo en reposo, las cabezas de las miosinas ll se 
encuentran separadas de los filamentos de actina. 
¿Qué ocurre cuando llega un estímulo capaz de producir contracción muscular? 
1) Cada cabeza de la miosina se adhiere a un filamento de actina 
2) al flexionarse avanza un pequeño tramo hacia el extremo [+] de dicho filamento, 
el cual se desplaza hacia el centro del sarcómero, arrastrando así al disco Z de su lado. 
3) La cabeza de la miosina se desconecta del filamento de actina y recupera su 
posición de reposo4) Se vuelve a unir al mismo filamento de actina, pero en un punto más cercano al 
disco Z 
5) como vuelve a flexionarse, el filamento de actina se corre un poco más hacia la 
parte central del sarcómero, tras lo cual vuelve a separarse. 
Debido a la bipolaridad de la fibra de miosina y a que los pasos que nombramos se repiten 
varias veces, los filamentos de actina de ambas 
mitades del sarcómero se acercan mutuamente, por lo que el sarcomero acorta su 
longitud. 
 
Gracias a esto, podemos decir que LA CONTRACCION DE LA CÉLULA MUSCULAR 
RESULTA DE LA SUMA DE LOS ACORTAMIENTOS DE TODOS SUS SARCÓMEROS 
 
 
MATRIZ EXTRACELULAR 
Las células están organizadas en tejidos, que son grupos de células que llevan a cabo una 
función unificada. Diferentes tipos de tejidos, unidos estructuralmente y coordinados en 
sus actividades, forman órganos 
 
Cuatro tipos de tejidos: 
• epitelial 
• conectivo 
• Muscular 
• nervioso. 
 
TEJIDO EPITELIAL 
• Constituye una cubierta para el cuerpo y sus cavidades 
• Pueden estar formados por una sola capa de células (epitelio simple), o por varias 
capas (epitelio estratificado). 
• Diversas uniones entre células mantienen la integridad del tejido epitelial. 
 
a) UNION ESTRECHA (zonula ocludens): sella herméticamente las células y evita 
que intercambien sus contenidos. Forman una especie de cinturón que rodea a todo el 
perímetro celular. Establecen uniones tan fuertes entre las células contiguas que 
prácticamente no dejan espacio intercelular entre sus membranas plasmáticas. Además 
de mantener cohesionadas fuertemente a las células realizan otras dos funciones. En los 
epitelios, por ejemplo en el epitelio digestivo, impiden la difusión intercelular de 
moléculas evitando que las sustancias del interior del tubo digestivo penetren en el 
organismo por los espacios intercelulares. Además, actúan como una barrera física a la 
difusión lateral de las moléculas de la membrana plasmática. Otro ejemplo: en el SNC, 
para formar la BARRERA HEMATOENCEFALICA, la cual es un filtro importante para las 
moléculas que tienen intercambiarse entre la sangre y las neuronas 
 
 b) UNION ADHERENTE (zonula adherens): Son complejos de unión que se forman 
en las células epiteliales y que se sitúan próximas y basales a las uniones estrechas 
(Figura 2). Su misión es unir células vecinas. Son los primeros complejos de unión que se 
forman durante el desarrollo de los epitelios, aparecen antes que las uniones estrechas, 
por lo que parecen actuar en procesos morfogenéticos durante el desarrollo 
embrionario. Tipos de moléculas que participan: -Moléculas encargadas de realizar las 
conexiones celula-celula con su dominio extracelular: E-cadherinas y nectinas -Moléculas 
encargadas de realizar las conexiones celula-celula con su dominio intracelular: Beta 
cateninas, alfa cateninas, entre otras. c) DESMOSOMAS (macula adherens): unen células 
contiguas. Al contrario que los dos complejos de unión anteriores, establecen conexiones 
puntuales en forma de disco entre células vecinas, como si fuesen remaches. Son muy 
abundantes entre las células epiteliales y entre las musculares, pero también en otros 
tejidos como el nervioso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dentro de cada célula, un haz contráctil de filamentos de actina corre en forma 
adyacente a la zonula adherens, paralelo a la membrana plasmática a la cual está unida a 
través de un complejo de proteínas intracelulares. 
 
 
 TEJIDO CONECTIVO: Los tejidos conectivos reúnen, dan apoyo y protegen a los 
otros tres tipos de tejido. 
 
Los principales tejidos conectivos en el cuerpo humano, son: 
• SANGUINEO 
• LINFATICO 
• OSEO 
Las células de los tejidos conectivos están separadas unas de otras por grandes 
cantidades de material extracelular que conforman la matriz, que fija y soporta al tejido 
¿COMO ESTA FORMADA LA MATRIZ EXTRACELULAR? Por polisacáridos y proteínas 
secretados localmente que forman una intrincada red. 
 
• COMPONENTE PRINCIPAL: La sustancia fundamental, viscosa y amorfa 
 
• Otros componentes: fibras. 
 
• Todos los tejidos conectivos presentan una población relativamente estable de células, 
principalmente fibroblastos y macrófagos. En menor medida, hay ADIPOSITOS, y “células 
de paso” 
 
 FIBROBLASTOS: más abundantes, sintetizan las fibras y los glúcidos complejos de la 
sustancia fundamental que conforman la matriz. 
 
 MACROFAGOS: fagocitan células y partículas extrañas y participan también en la 
respuesta inflamatoria. 
 
 ADIPOSITOS, células especializadas en el almacenamiento de lípidos. 
 
 Células "de paso" por el tejido conectivo: linfocitos, plasmocitos, neutrófilos, 
eosinófilos, basófilos y monocitos (estos tipos de células, en conjunto reciben el 
nombre de GLOBULOS BLANCOS o LEUCOCITOS) 
 ¿CUAL ES LA FUNCION DE LA MATRIZ EXTRACELULAR? 
• permite la adhesión de las células para formar tejidos 
• mantiene la integridad de los tejidos 
• aporta las propiedades mecánicas a los tejidos 
• mantiene e influye en la forma celular 
• permite la comunicación intercelular 
• forma sendas por las que se mueven las células 
 
Las propiedades que tienen algunos tejidos como resistencia, dureza, elasticidad, 
hidratación o propiedades ópticas, dependen de su matriz extracelular 
 
 A SABER: 
• La cantidad y la disposición de la matriz extracelular depende del tipo de tejido 
considerado. Ejemplo: los tejidos epitelial y el nervioso que tienen muy poca matriz 
extracelular, mientras que en otros, como el tejido conectivo propiamente dicho, el 
cartílago o el hueso, constituye la mayor parte del tejido 
• La composición molecular de la matriz extracelular es típica de cada tejido y sus 
componentes son renovados continuamente por las células que la producen. Esto supone 
que la matriz extracelular está en constante renovación. 
	Funciones del citoesqueleto:
	FILAMENTOS INTERMEDIOS
	MICROTUBULOS
	EL MICROTUBULO ES POLAR
	EXTREMOS DEL MICROTUBULO
	MICROTUBULOS CITOPLASMATICOS (libres)
	MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA
	Funciones:
	¿CUAL ES LA FUNCION DE LA MATRIZ EXTRACELULAR?
	A SABER: