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FOTOSINTESIS La fotosíntesis un proceso metabólico exclusivo de las células vegetales, que se realiza en una parte determinada de la célula vegetal: el cloroplasto. Los cloroplastos son organelas exclusivas de las células vegetales, encargadas de atrapar la energía derivada de la luz solar y convertirla en energía química mediante un proceso llamado “FOTOSINTESIS”. Poseen pigmentos (clorofilas), y en ellos tiene lugar la fotosíntesis. ¿Qué es un pigmento? Es una sustancia que absorbe luz Localización: principalmente, en las células del mesofilo, tejido que se encuentra en las hojas de las plantas superiores y en las algas. Cada célula contiene un numero variable de cloroplastos, y este número se mantiene relativamente constante en los diversos vegetales (por ejemplo, las algas poseen a menudo un solo cloroplasto, mientras que las plantas superiores poseen entre 20 a 40 por célula, y así sucesivamente en diversas especies) Si el número de cloroplastos es insuficiente, aumentan por división; en cambio, si es excesivo, se reducen por degeneración Su tamaño es variable dependiendo el tipo celular ESTRUCTURA El cloroplasto posee tres componentes principales: Envoltura: presenta dos membranas: una interna y otra externa, a través de las cuales se producen los intercambios moleculares con el citosol. Contienen solo el 2% de las proteínas del cloroplasto. Estroma: representa la mayor parte del cloroplasto. En ella se encuentran inmersos los tilacoides. Compuesta principalmente por proteínas. Contiene ADN y también ARN. En la estroma se produce la fijación del CO2 (producción de hidratos de carbono), y también la síntesis de algunos ácidos grasos y proteínas. Tilacoides: son sacos aplanados agrupados como “pilas de monedas”. Cada pila recibe el nombre de “granum” (en plural, grana), y a los elementos individuales que forman las pilas se los llama “tilacoides de los grana”. Existen tilacoides que atraviesan la estroma y conectan entre sí a dos grana: a esos, los llamamos “tilacoides de la estroma”. La pared de los tilacoides (a la que llamamos “membrana tilacoide”) es una bicapa lipídica repleta de proteínas y demás moléculas, casi todas involucradas en las reacciones químicas de la fotosíntesis. Esta pared separa el compartimiento de los tilacoides (el espacio tilacoide) de la estroma. Por lo tanto, el cloroplasto tendría tres compartimientos: Intermembrana (entre la membrana externa y la membrana interna) La estroma (entre la membrana interna y la membrana tilacoide) El espacio tilacoide (que equivale en función a la matriz mitocondrial) FOTOSINTESIS Es una de las funciones biológicas fundamentales de las células vegetales Es la síntesis de una molécula de glucosa utilizando moléculas de dióxido de carbono y agua La energía proviene de la luz En otras palabras, podríamos decir también que es un proceso en el cual la energía lumínica se convierte en energía química (a la cual vemos en forma de molécula de glucosa, la cual es una molécula orgánica, formada por muchos enlaces) Es decir que la energía solar me perite formar una molécula orgánica (glucosa) a partir de moléculas inorgánicas como lo son el CO2 y el agua) Proceso anabólico y endergónico. ¿Por qué anabólico? Porque a partir de moléculas sencillas, como lo son el agua, y CO2, estamos formando una molécula compleja, como lo es la glucosa. ¿Por qué endergonico? Sabemos que la glucosa es una molécula compleja que posee muchos enlaces químicos. Para poder formar estos enlaces, requiero energía (recordar que los procesos endergonicos eran aquellos que requerían de energía para poder llevarse a cabo) En el proceso fotosintético encontramos reacciones de oxidación, y de reducción. Siempre que haya una oxidación va a haber una reducción. ¿Qué significa oxidarse? Perder hidrógenos (en este caso, quien se oxida es el agua) Estos hidrógenos, van a ir a la molécula de glucosa (es decir, que el agua aporta hidrógenos) El Oxigeno del agua va a ser el que se va a liberar como oxigeno molecular El Co2 va a ser la molécula encargada de captar esos hidrógenos que el agua va a perder, por lo tanto va a ser la molécula que se reduce. El CO2 va a aportar los carbonos y los oxígenos de la molécula de glucosa. La fotosíntesis comprende dos etapas: FOTOQUIMICA, luminosa (o fotodependiente), es decir, que si o si depende de la luz para llevarse a cabo BIOQUIMICA, oscura (o fotoindependiente), es decir, que no requiere de la presencia de luz para ser posible. ¡Atención! No quiere decir que cuando haya luz, esta etapa no se va a realizar, sino que puede darse con o sin luz (puede ocurrir todo el tiempo). ¿Cuál es el objetivo de la fotosíntesis? Fabricar la molécula de glucosa, con el fin de que la célula pueda obtener energía de la glucosa, o también que esa glucosa pueda ser utilizada para fabricar hidratos de carbono, y otras biomoleculas, como aminoácidos, nucleótidos, ácidos grasos, etc. La glucosa aporta Carbono, Hidrogeno y Oxigeno, y sobre este esqueleto carbonado se van a formar las otras moléculas. El agua va a absorverse mediante las raíces de la planta, y se va a almacenar en las vacuolas de las células vegetales. Estas vacuolas ocupan gran parte de la célula. Esto nos lleva a pensar que es indispensable para que una planta pueda hacer fotosíntesis, que tenga agua. El CO2 lo absorbe del aire, de la atmosfera, a partir de estructuras que se llaman estomas, que se encuentran en las hojas de las plantas. Etapa fotoquímica: ocurre en los tilacoides Etapa bioquímica: ocurre en el estroma Sustratos de la reacción: agua y CO2 El agua se usa en la etapa fotoquímica El CO2 se usa en la etapa bioquímica Productos de la reacción: glucosa y O2 El O2 es producto de la etapa fotoquímica La glucosa es producto de la etapa bioquímica En el proceso de fotosíntesis, existen otras moléculas involucradas que no vimos en la ecuación general: ATP y NADPH. Estas moléculas se generan en la etapa fotoquímica, y se utilizan en la etapa bioquímica. ETAPA FOTOQUIMICA Como mencionamos anteriormente, es fotodependiente Ecuación general de esta etapa: Sustratos: agua, NADP, y ADP+P (fosfato) Productos: oxigeno, NADPH y ATP Algo muy importante que debemos saber, es que el Oxigeno es un producto de desecho para la planta. Podríamos decir que aquí se encuentra el beneficio de que las plantas liberen oxígeno al ambiente, ya que otros seres vivos (como los animales) lo vamos a utilizar. En esta etapa, ocurren diversas reacciones dependientes de la luz. Algo que ocurre es por ejemplo, dependiendo de la luz, quitarle hidrógenos al agua, momentáneamente esos hidrógenos van a ser tomados por el NADP. Por eso, el agua se transforma en O2, y el NADP en NADPH. El Oxigeno se libera a la atmosfera. Otra de las cosas que ocurre gracias a la luz es la fabricación de ATP a partir de ADP+P. Toda esta etapa ocurre en la membrana de los tilacoides ¿Qué son los fotosistemas? También llamados centros reactivos o complejos antena, son estructuras especiales que se encuentran en la membrana del tilacoide, que le permiten a esta membrana captar la luz. Son grandes complejos de proteínas y pigmentos (moléculas que absorben la luz), claves en las reacciones luminosas. Voy a tener un pigmento central, el cual es el que va a captar la luz. Esta luz incide en forma de fotones, y la clorofila central va a recibir la energía de los pigmentos accesorios. Este pigmento central, al recibir esta energía, se va a excitar y va a liberar electrones. Existen dos tipos de fotosistemas: Fotosistema I tiene clorofila central que se denomina P700. Fotosistema II: tiene una clorofila central que se denomina P680 Estos fotosistemas están dispuestosde forma tal que puedan captar la luz en forma de fotones. Una vez que esta luz incide sobre los fotosistemas, los pigmentos que están en ellos van a absorberla, Voy a tener un pigmento central, el cual es el que va a captar la luz. La clorofila central va a recibir la energía de los pigmentos accesorios. Este pigmento central, al recibir esta energía, se va a excitar y va a liberar electrones. Ambos contienen muchos pigmentos que ayudan a recolectar la energía de la luz, así como un par de moléculas de clorofila en el corazón del fotosistema. Estos dos fotosistemas están conectados entre sí por una serie de complejos proteicos. La luz incide sobre los dos fotosistemas, y cuando el pigmento central de ese fotosistema recibe toda esa energía se va a excitar. ¿Qué significa eso? Que va a liberar electrones. En el caso del fotosistema 1, este va a liberar electrones al excitarse, y estos electrones van a ser captados por los complejos proteicos hasta llegar al NADP. Una vez que llega al NADP, este NADP con estos dos electrones, más protones, se va a transformar en NADPH. Este fotosistema que perdió dos electrones no puede volver a excitarse, debe recuperarlos. ¿De dónde los recupera? Del fotosistema II. Este fotosistema también, igual que el I, recibe luz, cuando esa energía llega al pigmento central, este se excita y libera electrones. Estos electrones también va a esa cadena de complejos proteicos (van a ir “pasándose” de un complejo al otro) hasta llegar al fotosistema I, y así este recupera los electrones que perdió, y puede volver a excitarse. Ahora bien, hasta ahora sabemos que el fotosistema I quedo “completo”, es decir, que puede volver a excitarse… Pero el fotosistema dos perdió dos electrones. ¿Qué molécula va a estar reponiendo los electrones que se pierden cada vez que los pigmentos se excitan? El agua. Esta molécula, con la luz, se va a romper, se libera O2, y esos hidrógenos que se liberan, van a separarse en protones (H+) y electrones. Los electrones van a reponer el hueco que quedo en los fotosistemas. Estos electrones van a desplazarse por toda esa cadena que nombramos antes (y se repite el ciclo) hasta llegar al NADP. Este NADP, al recibir estos electrones y protones, se va a transformar en NADPH. De esta manera le “saco” los hidrógenos al agua. Este proceso de ruptura del agua dependiente de la luz se denomina “fotolisis” del agua. Este transporte de electrones a través de los complejos, de un fotosistema a otro, y desde el fotosistema I hasta el NADP, va a ir liberando pequeñas cantidades de energía, que en última instancia me sirven para poder fabricar ATP. Recordar la importancia de la luz en todo momento: sin luz no puedo excitar los pigmentos, si los pigmentos no se excitan no puedo liberar electrones, y el agua sin luz no se rompe, no puede ceder sus hidrógenos. SINTESIS DE ATP: denominada también “fotofosforilacion”, ya que depende de la luz. En el caso de los protones (provenientes de la ruptura del agua que ya explicamos antes), estos no siguen el mismo camino que los electrones en cuanto a la cadena, sino que se separan, y luego se vuelven a juntar cuando llegan al NADP. Debemos saber que hay muchos más protones adentro del tilacoide que afuera (es decir, más cargas positivas en el interior del tilacoide). Esto sucede gracias a que existe un bombeo de protones. Debemos recordar que un bombeo es el movimiento de una partícula en contra de su gradiente, entonces, para poder hacerlo, necesito energía. ¿De dónde proviene esa energía para bombear estos protones al interior del tilacoide? Proviene de la energía que liberan los electrones cuando pasan de un complejo a otro. ¿Para qué bombeo a los protones hacia el interior del tilacoide? Ya que estos tienen muchas “ganas de salir”. ATP sintetasa: es una proteína que se encuentra en la membrana de los tilacoides, y posee dos porciones: una globular, y otra porción transmembrana, que es un canal de protones. La porción globular va a ser la responsable de fabricar el ATP. Los protones acumulados tienen muchas “ganas de salir” debido a que están todos acumulados en un espacio pequeño, tienen todos la misma carga (+), esto hace que sientan repulsión entre ellos. Al ser partículas cargadas, no pueden atravesar la membrana, entonces, solo van a poder salir a través del canal que posee la ATPsintetasa. Cuando lo hacen, al pasar por este canal liberan la energía necesaria para que se fabrique ATP mediante la porción globular de la ATP sintetasa. Es importante saber que del estroma se bombean protones al lumen del tilacoides. Este lumen queda repleto de protones (H+), y cuando estos salen (a través de la ATPsintetasa), van a ir al estroma. En otras palabras, podríamos decir que la salida de estos protones desde el lumen al estroma es el mecanismo que produce la energía suficiente para poder producir ATP. HIPOTESIS QUIMIOSMOTICA Sostiene que debo tener una cadena de electrones a la cual se va a acoplar la síntesis de ATP. ¿Cuál es el nexo entre la cadena de transporte de electrones y la síntesis de ATP? Esta cadena de transporte de electrones me permite bombear los protones. En el transporte de electrones, estos liberan energía, al hacerlo permiten bombear protones (así los acumulo), y estos protones tienen energía, que, cuando pasan por el canal de la ATP sintetasa, esta proteína aprovecha esa energía para fabricar ATP. Esta hipótesis quimiosmotica se repite para la respiración a nivel de la mitocondria. ETAPA BIOQUIMICA También llamada “Ciclo de Calvin Ocurre en el estroma Reaccion general de esta etapa: SUSTRATOS: CO2 (proveniente de la atmosfera), NADPH y ATP (provenientes de la etapa fotoquímica) PRODUCTOS: glucosa (en esta etapa voy a terminar de “armar” esta molécula), NADP y ADP+P (recordar que la P es “fosfato”). Este NADP y ADP van a ir a la etapa fotoquímica otra vez, para poder volver como NADPH y ATP. En esta etapa, las vías cíclicas van a partir de una molécula, y al final, voy a llegar a la misma molécula. Es decir, que es un ciclo, y el producto de un ciclo, va a ser el sustrato del ciclo siguiente, y así sucesivamente. En sí, lo que importa no es esa molécula, sino lo que va entrando al ciclo. ¿Quiénes ingresan? Los sustratos que nombramos antes: NADPH; ATP y CO2 El ciclo comienza cuando el CO2 se une a una enzima denominada RUBP (Ribulosa bifosfato), y luego sufre una serie de reacciones que va a dar como resultado la formación de una molécula de glucosa. El ATP me sirve para las formar uniones químicas de esta molécula. El NADPH también es necesario ya que me trae los hidrógenos para poder formar esta molécula de glucosa. Importante saber: estoy incorporando una molécula de Carbono, a una molécula que ya poseía 5 carbonos (el RUBP). Entonces, lo “nuevo” para el balance de las reacciones, es solo ese nuevo Carbono. Sabemos que la glucosa es una molécula de 6 carbonos. Entonces, para tener el equivalente a una nueva glucosa, es necesario dar 6 vueltas al ciclo (en cada vuelta, obtendré 1 nuevo carbono, para llegar a construir mi molécula de 6) RECORDEMOS LOS SUSTRATOS Y PRODUCTOS DE AMBAS FASES DE LA FOTOSINTESIS RELACION ENTRE FOTOSINTESIS Y RESPIRACION Recordemos que la respiración celular tiene como sustratos glucosa y oxígeno, y da como productos CO2 y agua. Viendo fotosíntesis hoy, nos damos cuenta que sus sustratos son los productos de la respiración, y sus productos, son los sustratos de la respiración. Respiración y fotosíntesis son reacciones “opuestas”, pero que se complementan. Podríamos pensar que debe ocurrir una, para que la otra también. Opuestas porque la fotosíntesis es un proceso anabólico y endergonico (de más simple a más complejo, y requiere energía), y la respiración es un proceso catabólico y exergonico(de más complejo a más simple, y libera energía). Decimos que se complementan ya que, por ejemplo, el O2 liberado por las plantas es captado por nosotros para realizar la respiración, y ese CO2 y agua que nosotros liberamos, también les sirve a las plantas como sustrato para hacer la fotosíntesis.
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