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MEMBRANA CELULAR

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Membranas Celulares
Biología e Introducción a la Biología Celular (Universidad de Buenos Aires)
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MEMBRANAS CELULARES 
INTRODUCCIÓN:
La célula posee un interior representado por el núcleo y citoplasma. Por fuera encontramos 
la matriz extracelular. Ambos compartimientos (intracelular y extracelular) se encuentran 
separados por la membrana plasmática celular. El contenido de iones y proteínas presentes 
en el medio intracelular es distinto de aquel que posee el plasma (matriz extracelular de 
consistencia liquida de la sangre) o el fluido de las diferentes matrices extracelular del 
organismo. La membrana plasmática además de separar 2 compartimientos de composición 
diferente, regula el intercambio de iones y moléculas entre ambos. La regulación se asocia a 
un gasto de energía. 
Permite además la comunicación de las células entre si y la vinculación de las misma con las 
matrices extracelulares.
La membrana plasmática presenta un espesor de entre 6-10 nanómetros. 
COMPOSICIÓN 
Todas las membranas biológicas, inmediatamente de su origen, están constituidas por lípidos, 
proteínas y glúcidos. Estos últimos (los glúcidos) están asociados a lípidos y proteínas,
El porcentaje de cada uno de estos elementos es variable, en el caso de las celulas de Schwann (que 
forman la vaina de mielina en el sistema nervioso central) los lípidos alcanzan un 80%. Otras celulas 
como el eritrocito (glóbulo rojo) y el hepatocito (principal célula del hígado) presentan solamente un 
40% de lípidos. Los hidratos de carbono en promedio alcanzan hasta un 10% del total.
Surgido hace mas de 30 años, el modelo de mosaico fluido es reconocido como aquel que se describe la 
estructura básica de la totalidad de las membranas.
En este modelo los lípidos se originan formando una bicapa lipídica. Las proteínas integrales se 
encuentran insertadas en esta capa fluida de la que emergen hacia ambos lados.
La fluidez, elemento clave en dicho modelo, permite a los lípidos y a las proteínas desplazarse en el 
plano ecuatorial. Si bien las funciones específicas de las membranas la llevan a cabo las proteínas 
especializadas, la unidad estructural fundamental es la bicapa lipídica.
Otra característica importante que presenta la organización molecular de las membranas, es su 
asimetría en prácticamente todos sus componentes químicos. La manifestación más clara de ello se ve 
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en los oligosacáridos que salen sólo hacia la superficie extracelular (también se encuentra presente 
hacia el interior de vesículas, vacuolar o cisternas, en el caso de membranas internas).
Características de cada uno de los elementos: 
BICAPA LIPIDICA: 
Tal como se mencionó anteriormente: es la base universal de la estructura de la membrana.
Su estructura se puede observar con el microscopio electrónico, siendo necesario utilizar difracción de 
rayos X y técnica de criofractura para ver detalles de organización.
Si bien el porcentaje es variable, representa en promedio un 50% de la masa de la mayoría de las 
membranas plasmáticas. Hay aproximadamente 1x109 moléculas lipídicas en la membrana plasmática de
la célula.
Todos los lípidos que lo forman son antipáticos:
 Poseen un extremo hidrofóbico: 
o Que rehúye al agua. 
 Poseen un extremo hidrofilico:
o Que se siente atraído por el agua.
Los principales lípidos son: 
 Fosfolípidos 
 Colesterol 
Fosfolípidos 
 Poseen: 
o 1 cabeza polar 
o 2 colas hidrocarbonadas 
 Son generalmente ácidos grasos.
 Presentan de 12 a 24 átomos de carbono 
 Una de las colas es insaturada (presenta uno o más dobles enlaces en cis), la
restante es saturada (no presenta dobles enlaces).
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Características: 
 La presencia de un doble enlace genera una curvatura de la cadena.
 Las diferencias en longitud y grado de saturación afecta la capacidad de los fosfolípidos de
empaquetarse uno contra otro, siendo esto último determinante en la fluidez de la membrana.
 La forma y la naturaleza anfipática de los fosfolípidos determina que se formen
espontáneamente bicapas lipídicas en solución acuosa.
o Al quedar completamente rodeadas por agua, las moléculas anfipáticas tienden a
agregarse de forma tal que las colas hidrofobicas se ubican en el interior y sus
cabezas hibrofilicas quedan expuestas al agua.
o Como consecuencia de esta organización, aquella fila de cabezas que tienen contacto
con la matriz extracelular se denomina cara externa, aquella fila que tienen contacto
con el citoplasma la llamaremos cara interna. 
 Los fosfolípidos en solución acuosa pueden agregarse de dos formas distintas: 
o Formando micelas esféricas:
 Las colas quedan ubicadas hacia el interior y las cabezas hacia el exterior en
contacto con el agua.
o Formando bicapas:
 Las colas hidrofobicas quedan enfrentadas unas con otras, mientras que las
cabezas polares quedan en contacto con el agua.
 Esta es la disposición que adoptan los fosfolípidos en la membrana
plasmática.
 La forma cilíndrica de la mayoría de los fosfolípidos determina esta
forma de organización (formando una bicapa fosfolipidica en vez de
micelas).
 Las bicapas tienden a cerrarse sobre si misma originando compartimientos
herméticos (formando esferas).
 No existen bordes libres (las colas nunca están en contacto directo
con el agua)
 En caso que se produzca la ruptura del compartimiento, éste tiende
a cerrarse en forma espontánea.
El fosfolípido más abundante en la fostatidilcolina. Están presentes además, siguiendo el orden de la
importancia: fosdatidiletanolamina, fosfatidilserina, esfingomielina y fosfatidilinositol. La membrana
mitocondrial interna presenta un fosfolípido particular denominado difosfoglicerol o cardiolipina. 
COLESTEROL:
 La mayor parte de las membranas biológicas posee colesterol como componente importante.
 la membrana plasmática presenta tantas moléculas de colesterol como de fosfolípidos.
 El colesterol se ubica intercalado entre los fosfolípidos.
 Se encuentra ausente en la mayor parte de los procariotas.
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 Presenta:
o 1 cabeza polar: 
 Hidroxilo de carbono 3.
 Orientado hacia la superficie acuosa (tanto interna como externa).
o 4 carbociclos condensados o fundidos:
 Hidrofóbicos.
 Confinados en el interior de la bicapa.
 Interactúan con la porcion inicial de las cadenas de los ácidos grasos a las que 
inmovilizan en forma parcial.
 Efectos en la fluidez:
o Aumentan la impermeabilidad de la bicapa.
o A los 37° disminuye la fluidez, sin embargo a menor temperaturas previene la 
gelificación (transición a un estado de gel) de la bicapa, proceso que ocurriría si esta 
fuera enteramente fosfolipidica-
En resumen: 
 Aumenta la impermeabilidad 
 A 37°aumenta su viscosidad.
 A menor temperatura mantiene su fluidez.
PROPIEDADES Y COMPORTAMIENTOS DE LOS LIPIDOS
Propiedades fundamentales: 
 Asimetría 
 Fluidez 
ASIMETRÍA 
La composición de las dos mitades de la bicapa es diferente ya que fosfolípidos y proteínas se 
distribuyen en forma marcadamente asimétrica. 
Fosfolípidos que predominan en la cara externa: 
 Fosfatidilcolina.
 Esfingomielina 
 Fosfatidiletanolamina. 
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La mayoría de las membranas de las célula se sintetizan en el retículo endoplasmatico liso y es en ese 
sitio donde los fosfolípidos, a través de translocadores, trasladan moléculas de fosfolípidos de una 
monocapa a otra.
Ejemplo: 
 La proteinquinasa C: 
o Proteína implicada en la traducción de señales.
o Se une a la cara citoplasmática de la membrana donde se encuentra presente la 
fosfatidilserina (cara interna).
 La unión a la fosfatidilserina permite que la proteinquinasa realice su 
actividad.
FLUIDEZ 
Estudios en laboratorios han generado dos modelos experimentales: 
 Liposomas: 
o Bicapas producidas en forma de vesículas esféricas. 
o Tienen un diámetro de 25nm a 1 um.
 Membranas negras: 
o Se forman a través de un pequeño agujero en una pared que separa dos 
compartimientos acuosos.
Partiendo de estos modelos, se ha podido estudiar los movimientos de los fosfolípidos que se detallan a 
continuación: 
 Las moléculas de fosfolípidos de las bicapas artificiales raramente migran de un lado al otro de 
la monocapa. Este movimiento recibe la denominación de flip. Flop.
o Este movimiento se produce menos de 1 vez al mes.
 El movimiento de moléculas lipídicas que intercambian su lugar con el de la moléculas vecinas,
dentro de la misma monocapa, alcanza la cantidad de 1x107 por segundo.
 El coeficiente de difusión lateral alcanzó un valor de 1 x 10 -8 cm2/segundo.
o Este valor es equivalente a decir que una molécula lipídica promedio difunde la 
longitud de una gran célula bacteriana (aproximadamente 2 um) en un segundo.
 Se demostró finalmente que las moléculas lipídicas giran con gran rapidez alrededor de sus 
ejes longitudinales y la flexibilidad de las cadenas hidrocarbonadas.
Estudios realizados en moléculas lipídicas de membranas biológicas (a diferencia de los anteriores 
producidos en modelos experimentales) reafirman los datos expuestos anteriormente incluyendo el
movimiento de flip- flop.
Rotación de los lípidos de la membrana.
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Resumiendo todo lo mencionado anteriormente, los lípidos de la membrana plasmática pueden 
rotar de tres formas distintas según sea el plano de referencia: 
1. Rotación sobre su eje longitudinal: en este tipo de movimiento de los fosfolípidos rotan 
sobre si mismos (sobre su eje longitudinal).
2. Difusión lateral: se observa un desplazamiento sobre su eje transversal, los fosfolípidos se
desplazan en forma lateral (de ahí surge nombre de “difusión lateral”). 
3. Flip-flop: aquel fosfolípido ubicado en la cara citoplasmática de la membrana se reubica 
para situarse ahora en la cara que establece contacto con la matriz extracelular (o 
viceversa).
Elementos que alteran la fluidez.
Transición de fase.
Se han realizado estudios de laboratorio que han demostrado: 
 Si se estudia el punto de congelación de una bicapa fosfolipidica sintética, se observa que se 
produce la transición de un estado líquido hacia un estado cristalino rígido = estado de gel. 
 Este cambio de estado recibe el nombre de transición de fase.
Factores que alteran la transición de fase: 
 La temperatura: al descender la temperatura se produce una transición de fase, de un 
estado líquido a un estado de gel.
 Su composición: 
o La temperatura de transición es más baja si (la membrana permanece fluida al 
disminuir la temperatura): 
 El colesterol: 
 Refuerza el carácter de barrera permeable de la bicapa lipídica.
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 Su presencia entre los fosfolípidos hace más rígida la membrana, es 
decir, disminuye la fluidez.
 Disminuye la permeabilidad de la bicapa a moléculas solubles 
pequeñas. 
 En el caso en que se produzca una disminución de la temperatura, 
su presencia evita la pérdida de fluidez, es decir a medida que nos 
alejamos de los 37° C hacia abajo, el colesterol evita que la fluidez se 
pierda. 
 Inhibe las posibles transiciones de fase.
 Las cadenas hidrocarbonadas 
 Son cortas: 
 La menor longitud de la cadena reduce la tendencia de las 
colas hidrocarbonadas a interaccionar entre sí.
 Presentan dobles enlaces cis:
 Los dobles enlaces en cis producen pliegues de las cadenas 
hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento.
 Ejemplos: bacterias, levadura y otros organismos, que ante 
un cambio de temperatura del entorno que la rodea, 
producen mayor cantidad de ácidos grasos con dobles 
enlaces en cis, para evitar una pérdida de fluidez de la 
bicapa.
GLUCOLIPIDOS
 Se encuentran presentes en: 
o Todas las membranas plasmáticas.
 Constituyen aproximadamente un 5% de las moléculas lipídicas.
o Se encuentra en forma ocasional en algunas membranas intracelulares.
 Están ubicadas ubicados exclusivamente en la cara no citosólica de la bicapa.
o Su distribución asimétrica se debe a la adición de grupos azúcar a las moléculas 
lipídicas en la luz del aparato de Golgi.
 Se autoasocian formando microagregados mediante la formación de enlaces de hidrógeno 
entre ellas.
 Se encuentran en: 
o Gangliósidos:
 Tiene carga negativa (por la presencia de residuos de ácido siálico).
 Las neuronas tienen entre un 5-10% de gangliósidos con respecto a la masa 
lipídica total.
 Existen más de 40 gangliósidos diferentes.
 Funciones: 
o Los glucolípidos que se encuentra presentes en la membrana plasmática de células 
epiteliales (situados en posición apical) tiene como función: proteger la membrana de
alguna situación que puede llegar a resultar adversa, por ejemplo: cambio de ph.
o La presencia de cargas negativas (por ejemplo: en los gangliósidos):
 Atrae iones, por ejemplo: el calcio, que se ubica en la superficie externa. 
 Producen aislamiento eléctrico, por ejemplo: la vaina mielínica.
 En el caso de la bacteria del cólera (bacteria que produce un cuadro diarreico 
muy intenso, con graves riesgos de deshidratación), la toxina producida por la
misma se une a un gangliósido presente en la membrana plasmática de las 
células del epitelio intestinal (celulas cuyas función es absorber los 
nutrientes). 
PROTEINASD DE MEMBRANA 
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Las proteínas de membrana se encuentran presentesen un porcentaje promedio de 50% en relación a 
los lípidos. Representan el componente funcional de las membranas biológicas.
Ejemplos de funciones: 
 Forman parte del esqueleto de membrana, en el caso de la espectrina. 
o La espectrina es una proteína presente en la membrana plasmática de los eritrocitos 
(función estructural). 
 Forman estructuras moleculares que participan en la permeabilidad: 
o Canales iónicos.
o Transportadores 
 Función enzimática.
 Actúan como receptores.
 Etc.
Proteínas integrales y proteínas periféricas: 
Las proteínas se clasifican en dos grupos de acuerdo con su grado de asociación a la bicapa: 
 Integrales o intrínsecas. 
 Periféricas o extrínsecas. 
Proteínas integrales: 
 Se encuentran ubicadas entre los lípidos de la membrana, en el espesor de la bicapa lipídica.
 Representa más del 70% del total.
 Se encuentran ancladas a la bicapa.
 Para poder extraerla se utilizan métodos enérgicos tales como: 
o Solventes especiales 
o Detergentes 
 Composición química: 
o Los aminoácidos hidrofilicos quedan expuestos en ambas superficies de la membrana 
(citosólica y no citosólica).
o Los aminoácidos Hidrofóbicos permanecen en el interior de la bicapa fosfolipidica e 
interaccionan con los ácidos grasos.
o Desarrollan uniones iónicas con las cabezas polares de los fosfolípidos que dividen en : 
 Monopaso: aquellas que atraviesan una sola vez de la membrana plasmática.
 Muliipaso: aquellas atraviesan más de una vez de la membrana.
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Proteínas periféricas: 
 Son aquellas que se ubican a ambos lados de la membrana.
 Se encuentran unidas a las cabezas de los fosfolípidos o a las proteínas integrales, a través de 
uniones no covalentes.
 No penetran en el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica.
 Su aislamiento bioquímico se realiza utilizando procedimientos suaves tales como: 
o Soluciones salinas concentradas.
o Ph elevado. 
o Agentes quelantes catiónicos bivalentes. 
Asimetría de las proteínas: 
Se ha observado que en el caso de las glucoproteínas, en la mayoría de los casos, los oligosacáridos 
están orientados hacia el medio extracelular.
Movimientos: 
 Pueden rotar sobre su eje (al igual que los fosfolípidos).
 Pueden desplazarse lateralmente (al igual que los fosfolípidos)
 No se pueden realizar movimientos de flip-flop.
PROTEOGLUCANOS: 
Corresponden a Glucosaminoglucanos unidos a proteínas.
GLUCOPROTEINAS
Se presentan en forma de oligosacáridos unidos en forma covalentes a proteínas de membrana.
Se encuentran presentes en: 
 El glucocálix o cubierta celular : se denomina glucocálix al conjunto de moléculas que forman 
la cubierta celular. Estas moléculas son: 
o El componente oligosacárido de: 
 Glucolípidos
 Glucoproteínas 
o Se pueden identificar al microscopio electrónico utilizando componentes tales como 
ferritina catiónica o rojo rutenio.
o Al microscopio óptico es PAS positivo.
o Funciones del glucocálix: 
 Al ser polianiónico, atrae cationes alrededor de las celulas.
 En algunas celulas cumplen función enzimática (en los enterocitos del tubo 
digestivo encontramos disacaridasas y dipeptidasas).
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 Protege la membrana contra el daño quimico y mecánico.
 Forman parte de las moléculas que participan en el reconocimiento y 
adhesión celular.
 En la superficie externa de los eritrocitos, de acuerdo a la combinación de los distintos 
carbohidratos, surgen los grupos sanguíneos AB0.
MODELO DE MOSAICO FLUIDO 
El modelo de mosaico fluido se refiere al desplazamiento de los lípidos y proteínas, donde se 
observa un patrón de desplazamiento en el que las proteínas se comportan como “icebergs”, 
navegando en un mar de lípidos. 
Existen restricciones a la movilidad lateral aportadas por aquellas proteínas integrales que se 
encuentran unidas a componentes del citoesqueleto, quedando inmovilizadas en determinados
puntos de la membrana.
BALSAS LÍPIDICAS 
Son dominios especializados de la membrana, enriquecidos en ciertos lípidos, colesterol y 
proteínas. 
En su interior los ácidos grasos suelen ser saturados, y por ello pueden compactarse mas, 
creando dominios “más ordenados”.
Debido a su mayor densidad, ciertas proteínas se acumulan en su interior (proteínas anclaje 
glicosilfosfatidil- inositol).
Características: 
 Sector de la membrana plasmática cuya fluidez (microdominios) es mucho menor al resto.
 Mide 50 nm
 En su composición predomina: 
 Colesterol
 Fosfolípidos saturados.
o Esfingolipidos.
 Abundante en la cara no citosólica 
 Presentan altas temperatura de fusión.
o Glicerofosfolipidos (por ejemplo Fosfatidilcolina).
 En la cara citosólica.
 Glucolípidos 
 Proteínas 
o Proteínas anclaje glicosilfosfatidil-inositol (GPI)
 Glucolípidos anclados a la cara no citosólica. 
 Son insolubles en detergentes no iónicos.
 Se aíslan bioquímicamente por centrifugado.
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FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 Forman barreras permeables. Permiten el pasaje de iones y pequeñas moléculas
 Constituyen el sitio anclaje de proteínas integrales y periféricas, que cumplen diversas 
funciones tales como: función enzimática, traducción de señales, receptores de 
neurotransmisores, receptores hormonales, etc.
 Permiten desplazar sustancias en el citosol, a través de vesículas.
 Intervienen en los procesos de endocitosis y exocitosis. 
 Participan del reconocimiento y adhesión celular. 
PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA 
Para que una célula pueda funcionar normalmente es necesario mantener un activo intercambio entre
la célula y la matriz extracelular.
Un ejemplo sencillo es el intercambio entre el oxígeno y el dióxido de carbono. En este caso, el oxígeno 
ingresa normalmente en la célula a favor de gradiente de concentración y el CO2 sale de la celula hacia la
matriz extracelular
Aclaración: 
Gradiente de concentración, es decir cuando en una parte de la solución la concentración de las 
moléculas es más elevada. Cuando algún elemento se desplaza a favor de gradiente de concentración, lo
hace desde donde está más concentrado hacia donde la concentración es menor.
Para poder utilizar esta barrera (membrana plasmática), las celulas han desarrollado sistemas que 
permiten el transporte de iones y pequeñas moléculas.
Estos mecanismos de transporte pueden clasificarse y estudiarse cada uno en forma independiente.
La primera gran división es aquella en que divide al trasporte en activo y pasivo.
Transporte activo es aquel en el que se produce gasto de energía.
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Transporte pasivo es aquel tipo de transporte donde no se produce gasto de energía.
Antes de iniciar la descripción de los distintos tipos de transporte, vamos a describir la permeabilidad de 
la membrana ante las distintas moléculas y conceptos tales como gradiente electroquímico.
Sustancias liposolubles, atraviesan con facilidad la membrana plasmática, si su tamaño es 
relativamente pequeño en línea general no necesitan transportadoras. 
Sustancias hidrosolubles, no atraviesan la bicapa, en caso de tener que hacerlo necesitan de la 
presencia de un proteína transportadora de membrana.
Tamaño: la gran mayoría de las moléculas no atraviesa la membrana plasmática directamente, 
solamente aquellos elementos pequeños y no polares.
Iones: los iones ( Na, Ca, Cl, etc) no atraviesan libremente la membrana plasmática, necesitan de un 
transportador. 
Aclaración: 
Gradiente: un gradienteestablece una dirección en el espacio, consecuencia de la diferencia en la 
magnitud de una o más variables en ese espacio.
Gradiente eléctrico: ej: se encuentran separados diferentes iones por una membrana, y los mismo 
poseen diferentes cargas (positivas y negativas). Si los iones que predominan del lado externo de la 
membrana son cationes y los que predominan del lado interno de la membrana son aniones (en este 
ejemplo, los aniones no pueden movilizarse), el gradiente eléctrico favorece el ingreso de los cationes 
hacia el interior.
Gradiente químico: es una diferencia de concentraciones entre un punto y otro (en este caso, a ambos 
lados de la membrana) de un elemento. 
Gradiente electroquímico: la combinación de ambos factores determina la dirección favorable para el 
movimiento de una sustancia con carga eléctrica.
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DISTINTOS MECANISMO DE TRANSPORTE 
DIFUSION SIMPLE:
Se produce en forma directa a través de las membranas. 
Ingresan a las células por difusión simple:
 Moléculas relativamente pequeñas y liposolubles: 
o Hormonas esteroideas.
o Benceno. 
o Medicamento liposolubles. 
o Ácidos grasos.
 Moléculas hidrofilicas de pequeño tamaño y sin carga neta: 
o Metanol
o Etanol 
o Glicerol
o NO ATRAVIESAN moléculas de tamaño igual o mayor a un monosacárido (por ejemplo: 
glucosa).
 Gases (los ejemplos mencionados son además moléculas hidrofobicas).
o CO2
o N2
o O2
NO ATRAVIESAN la bicapa todas las partículas cargadas (por más pequeñas que sean, por ejemplo H+) 
ya que atraen moléculas de agua, formando una capa acuosa que impide su ingreso.
Cuanto más liposolubles es la sustancia, más fácilmente atraviesa la membrana. Cuanto mayor sea la 
diferencia de concentración a ambos lados de la membrana, mayor es la velocidad de transporte.
El agua puede atravesar la bicapa lipídica, aunque por esta vía lo hace solamente el 10% del total.
TRANSPORTE PASIVO 
Difusión facilitada 
La membrana plasmática tiene un grupo de proteínas transmembrana especializadas en la transferencia 
de aquellos solutos que no pueden ingresar por difusión simple.
La difusión facilitada se produce, al igual que la difusión simple, a favor del gradiente de concentración.
De acuerdo a las características de la molécula a transportar se divide en: 
o Canales iónicos.
o Permeases.
Canales iónicos.
Forman poros o conducto que atraviesan la membrana y permiten el flujo de iones siguiendo su 
gradiente electroquímico.
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Presentan aminoácidos hidrofobicos que se encuentran en contacto con la bicapa fosfolipidica, y 
aminoácidos polares que forman un conducto hidrofilico central.
Son altamente selectivos de forma tal que permiten el paso de un solo tipo de ión.
Son saturables (nunca llegan a saturarse en condiciones fisiológicas).
Pueden permitir su regulación, ya sea por apertura o por cierre. Esto es fundamental en neuronas, 
células musculares, células secretoras.
Pueden clasificarse en: 
 Canales regulados por voltaje.
 Canales regulados por ligando.
 Canales regulados mecánicamente.
Canales regulados por voltaje: 
 Son de vital importancia de células musculares y nerviosas.
 Están formadas por proteínas transmembrana del tipo multipaso.
 Existen canales para distintos iones tales como: 
o Sodio
o Potasio.
o Calcio.
 Funcionamiento: 
o Cuando una célula se encuentra en reposo, el interior celular presenta una diferencia 
con el exterior de -90 mV.
o Ante la llegada del estímulo, que produzca el cambio en el voltaje intracelular, 
(disminuye su electronegatividad) se produce la apertura del canal.
o Ingresa el ión correspondiente.
Canales regulados por ligando: 
 La apertura de este canal se produce a través de la unión del mismo con una molécula 
(ligando) que produce un cambio conformacional, y determina su apertura.
 Ejemplos:
o Las fibras musculares poseen un receptor para un neurotransmisor denominado 
acetilcolina, su unión al receptor produce la apertura de un canal para el sodio, que 
inicia la despolarización de la membrana plasmática de la fibra muscular (sarcolema). 
Canales reguladas mecánicamente:
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 Su apertura se produce por el estiramiento de las membranas.
 Se supone que la tensión es trasmitida a las proteínas del canal a través de los elementos del 
citoesqueleto.
Permeasas 
 Las permeasas se unen a un soluto especifico que va ser transportado, luego sufren una serie 
de cambios conformacionales que permiten transferir el soluto a través de la membrana 
(traslada el soluto a la cara opuesta de la membrana), sin gasto de energía. 
 Son procesos saturables, la velocidad de transporte es menor que en el caso de los canales 
iónicos.
 Son muy específicas, (discriminan entre isómeros, por ejemplo: glucosa- galactosa).
 El soluto se transfiere al producirse un cambio conformacional en las permeasas.
o Se produce inicialmente la exposición de un sitio de unión al soluto, en una cara de la 
membrana, y posteriormente (al producirse un cambio conformacional) se expone a la
otra cara.
 Existen 3 tipos de permeasas: 
o Monotransporte o transportadores sencillos o transportadores unipolares: se 
transporta un solo tipo de soluto.
o Cotransporte o simporte: permite transportar dos solutos en forma acoplada: en 
sentido contrario.
 Por ejemplo: las mitocondrias poseen una enzima ADP-ATP translocasa 
(intercambian ATP por ADP). La proteína de banda 3 del eritrocito es un 
transportador aniónico que intercambian Cl- por HCO-3.
TRANSPORTE ACTIVO
Se produce cuando el transporte de iones o moléculas es en contra de gradiente electroquímico. Para 
ello se requiere siempre gasto de energía. La energía es aportada por las moléculas de ATP (producidas 
por la mitocondria).
Existen dos tipos de transporte activo: 
 Transporte activo primario: es mediado por ATPasas.
 Transporte activo secundario: mediado por proteínas cotransportadoras. 
Transporte activo primario 
ATPasas: 
 Es la denominación que reciben las permeasas que utilizan ATP como fuente de energía para el 
transporte activo.
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 En general son múltiples cadenas polipeptídicas asociadas.
 Se dividen en: 
o Aquellas transportan iones: 
- Bomba de protones.
- Bomba de calcio.
- Bomba de sodio potasio (la más importante de estas bombas).
o Aquellas que intervienen en la eliminación de toxinas:
- Glicoproteína P- 170.
a. Bombas de protones 
 Se encuentran asociadas a la membrana plasmática y a otros organoides recubiertos por membrana 
tales como:
- Lisosomas
- Endosomas
En ambos casos su función es llevar el pH a valores inferior a 5.
b. Bomba de calcio: 
Se encuentra presente en: 
 Las membranas plasmáticas:
o Remueven el calcio del citosol hacia el exterior.
- La concentración baja desde 1x10-1 a 1x10-7 
o Su actividad genera un elevado gradiente de calcio (calcio que quiere ingresar en el 
interior de la célula a favor de gradiente electroquímico).
 Las membranas internas como las del retículo sarcoplasmático (se denomina retículo 
sarcoplasmatico al retículo endoplasmatico liso de las fibras musculares).
o Es responsable del bombeo de calcio a través del citosol hacia el interior del retículo 
sarcoplasmatico.
o Las celulas no musculares presentan también una ATPasa dependiente de calcio 
similar a la presente en el retículo sarcoplasmático.
c. Bomba de Na+ – K+ ATPasa.
La concentración de potasio en el interior de lacélula de 20 veces mayor que en el exterior. En el caso 
de sodio se produce lo contrario. Es la bomba de Na+ - K+ ATPasa ala que genera estas diferencia de 
concentración. 
Función: 
 La bomba actúa como un contratransporte o antiporte.
 Bombea Na en forma activa hacia el exterior, en contra de gradiente de concentración.
 Bombea K hacia el interior, en forma activa, en contra de gradiente de concentración.
La presencia de gradiente de sodio, por actividad de la bomba, se utiliza para regular el volumen 
extracelular (por su efecto osmótico), remover calcio del citosol en las fibras musculares cardiacas, 
introducir azucares y aminoácidos hacia el interior de la célula ( por transporte activo secundario).
Consume un tercio de ATP producido 
Esta compuesta por:
 4 subunidades.
o 2 subunidades alfa: 
 Son proteínas integrales multipaso.
 Presentan 2 caras: 
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 Cara citosólica: con sitios de unión para 3 átomos de Na + y para ATP .
 Cara extracelular: con sitios de unión para 3 átomos de K + 
 A lo largo del ciclo se produce su fosforilación y desfosforilación en 
forma reversibles.
o 2 subunidades beta:
 Son glucoproteínas integrales Monopaso.
 Su función es desconocida.
Elementos necesarios para su funcionamiento: 
 Na+
 Ka+ 
 Mg´´
 ATP
Funcionamiento: 
 Su cara citosólica (la subunidad alfa) se une a 1 ATP y a 1 átomo de magnesio. 
 El ATP es hidrolizado en ADP + P, este fósforo es transferido a la subunidad alfa.
 Se promueve la unión de 3 átomos de Na+.
 Se produce un cambio conformacional en la proteína: 
o Los 3 átomos de Na quedan expuestos al exterior celular y pierden afinidad por la 
subunidad alfa.
o Se liberan hacia el medio extracelular.
 Se unen 2 átomos de K al lado externo de la subunidad alfa.
 Se libera el fosfato (que anteriormente hacia transferido a la subunidad alfa).
 Se produce un cambio conformacional que expone los 2 potasios hacia el interior, perdiendo 
afinidad por los mismo y finalmente son liberados al medio intracelular.
La bomba es electrogénica: crea un gradiente de voltaje transmembrana.
o El extracelular es electronegativo en comparación con el intracelular.
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TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO.
Es aquel que utiliza el gradiente de una sustancia cotransportada para introducirse en el 
interior de la célula.
El ejemplo más común es el sodio, que debido a la actividad de la bomba de sodio potasio 
ATPasa, genera un gradiente favorable.
Ejemplo: 
Cuando el sodio ingresa se puede introducir en contra de gradiente (por simporte) 
glucosa.
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