Biologia de los microorganismos (415)

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290 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
en vacunas (  Sección 11.14). Una vacuna es una sustan-
cia capaz de inducir una respuesta inmunitaria en un animal 
que sirve para proteger a dicho animal de futuras infecciones 
por el mismo agente. El virus vaccinia no causa efectos gra-
ves en la salud de humanos pero es altamente inmunogénico. 
Por tanto, como portador de proteínas de virus patógenos, es 
una herramienta segura y eficaz para estimular una respuesta 
inmunitaria contra esos patógenos. Se han obtenido muy bue-
nos resultados con vacunas basadas en el virus vaccinia con-
tra el virus de la gripe, el de la rabia, el herpes simple tipo I y 
el virus de la hepatitis B.
Adenovirus
Los adenovirus son un grupo de virus icosaédricos pequeños 
y desnudos que tienen el genoma de DNA lineal de cadena 
doble (Figura 9.12a). Los adenovirus tienen una importancia 
menor en la salud ya que causan infecciones respiratorias 
leves en humanos, pero estos virus tienen una importancia 
excepcional en virología por el mecanismo que poseen de 
replicación de sus genomas. El extremo 5′ del DNA genó-
mico de los adenovirus lleva unida una proteína denominada 
proteína terminal, esencial para la replicación del DNA. Las 
cadenas de DNA complementarias también tienen repeticio-
nes terminales invertidas que cumplen una función en el pro-
ceso de replicación (Figura 9.12b).
Después de la infección, la nucleocápsida del adeno-
virus es liberada en el núcleo de la célula hospedadora y 
comienza la transcripción de los genes tempranos mediante 
la acción de una RNA polimerasa de la célula hospedadora. 
La mayor parte de los transcritos primarios codifican pro-
teínas importantes en la replicación como la proteína ter-
minal y una DNA polimerasa del virus. La replicación del 
genoma del adenovirus comienza en cualquiera de los extre-
mos del genoma de DNA lineal y la proteína terminal faci-
lita este proceso ya que contiene un residuo de cisteina unido 
covalentemente que sirve como cebador para la DNA poli-
merasa (Figura 9.12b). Los productos de la replicación inicial 
son un genoma vírico bicatenario completo y una molé-
cula de DNA monocatenario de configuración negativa. En 
este punto se produce un fenómeno fuera de lo común en 
la replicación. La cadena sencilla de DNA se circulariza gra-
cias a las repeticiones terminales inversas y se sintetiza una 
cadena de DNA complementaria (de configuración positiva) 
a partir de su extremo 5′ (Figura 9.12b). Este mecanismo de 
replicación es excepcional porque el DNA bicatenario se 
replica sin que se forme una cadena retrasada, como ocurre 
en la replicación convencional semiconservadora del DNA 
(  Sección 4.5). Cuando hay suficientes copias del genoma 
del adenovirus en la célula hospedadora, se ensamblan los 
viriones maduros y se liberan después de la lisis celular.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es poco común en la replicación del genoma de los 
poxvirus?
 ¿Qué es poco común en la replicación del genoma de los 
adenovirus?
 ¿Por qué la proteína terminal de los adenovirus es esencial 
para replicar su genoma?
Figura 9.12 Adenovirus. (a) Micrografía electrónica de transmisión de
viriones de adenovirus. Nótese la estructura icosaédrica. (b) Replicación del 
genoma de los adenovirus. Debido a la formación de un bucle, no hay cadena 
retrasada; la síntesis de DNA se produce de manera líder en ambas hebras. 
Una citosina (C) está unida a la proteína terminal.
+
–
+
– –
+
–
–
–
Dirección de la 
circularización
–
–
+
Cadena doble
lineal completada
+
–
Nueva
cadena
líder de
la síntesis
Se copia la
cadena positiva
Se copia la
cadena positiva
La cadena negativa se
circulariza mediante
repeticiones terminales
inversas
DNA de adenovirus
(b)
(a)
C
D
C
/P
H
IL
, 
G
. 
W
ill
ia
m
 G
a
ry
, 
J
r.
3′
5′
5′
3′
3′
5′
5′
3′
3′5′
5′3′
5′
5′
5′3′
5′
5′
3′
5′
3′
5′
3′
3′
5′
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
Nueva
cadena 
líder de la
síntesis 
Proteína
terminal
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