Biologia de los microorganismos (419)

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292 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
La replicación del DNA del herpesvirus tiene lugar en el 
núcleo. Tras la infección el genoma del herpesvirus se circula-
riza y se replica por el mecanismo del círculo rodante. Se for-
man largos concatémeros que son procesados para dar lugar 
a fragmentos de la longitud del genoma durante el proceso de 
ensamblado (Figura 9.14). La nucleocápsida vírica se ensam-
bla en el núcleo y la envoltura del virus es añadida mediante un 
proceso de gemación a través de la membrana del núcleo del 
hospedador. A continuación, los viriones maduros son libera-
dos a través del retículo endoplasmático hacia el exterior de 
la célula. Por tanto, el proceso de ensamblado de los viriones 
del herpesvirus es diferente al de otros virus con envoltura, 
que normalmente obtienen su envoltura en la membrana cito-
plasmática.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué se diferencia la infección por el virus SV40 en una 
célula permisiva y en una no permisiva?
 Mencione dos enfermedades comunes causadas por 
herpesvirus.
 ¿Qué es poco usual en la envoltura de un herpesvirus?
mRNA
Proteínas
tempranas
inmediatas
Proteínas
tempranas
retrasadas
Proteínas
tardías
Progenie de virus
C
D
C
/P
H
IL
, 
F
re
d
 M
u
rp
h
y
 a
n
d
 S
y
lv
ia
 W
h
it
fi
e
ld
Autoensamblado
del virus
Replicación por círculo rodante;
produce concatémeros
La cubierta final del
virus se añade
mientras los virus
nuevos salen por
gemación a través
de la membrana
nuclear
DNA vírico en el 
núcleo celular
Procesamiento del
concatémero; se
produce DNA genómico
vírico
Figura 9.14 Herpesvirus. Flujo de acontecimientos en la replicación
del virus del herpes simplex empezando por una micrografía electrónica 
de transmisión del virus del herpes simplex (diámetro de unos 150 nm). El 
genoma vírico que es lineal cuando está dentro del virión, se hace circular una 
vez dentro del hospedador.
III Virus con genomas de RNA
9.8 Virus de RNA de cadena positiva
Muchos virus contienen genomas de RNA monocatenario de 
sentido positivo y son por tanto virus de RNA de cadena posi-
tiva. En estos virus, la secuencia del genoma y la del mRNA es 
la misma (Figura 9.2). Se conocen muchos virus bacterianos y 
de animales de cadena positiva, pero aquí nos ocuparemos solo 
de unos pocos casos bien estudiados. Empezaremos por el dimi-
nuto bacteriófago MS2.
El fago MS2
El bacteriófago MS2 tiene unos 25 nm de diámetro y una cáp-
sida icosaédrica. Infecta a Escherichia coli mediante unión al 
pelo de la célula (Figura 9.15a), una estructura cuya función nor-
mal es la transferencia horizontal de genes (conjugación) en 
las bacterias. No se sabe aun cómo entra el RNA de MS2 en la 
célula de E. coli a través del pelo, pero una vez que ya ha entrado, 
la replicación de MS2 comienza rápidamente. El mapa genético 
del fago MS2 y las principales actividades de este virus se mues-
tran en la Figura 9.15b y c. 
El genoma de MS2 codifica solo cuatro proteínas: la proteína 
de maduración, la proteína de la cápsida, la proteína de lisis y 
una subunidad de RNA replicasa, la enzima que replica el RNA 
vírico. Esta RNA replicasa es una proteína compuesta por una 
subunidad codificada por el virus y varias subunidades codifica-
das por el genoma del hospedador. El gen que codifica la proteína 
de la lisis se solapa con el gen que codifica la proteína de la cáp-
sida y con el que codifica la replicasa (Figura 9.15b). Ya hemos 
visto este fenómeno de los genes solapados (Sección 9.3) como 
una estrategia para una mayor eficacia en los genomas pequeños.
Dado que el genoma del fago MS2 es de RNA de sentido 
positivo, es traducido directamente por la RNA polimerasa del 
hospedador tras su introducción en la célula. Cuando se ha sin-
tetizado la RNA empieza la síntesis del RNA de sentido nega-
tivo, usando como molde cadenas positivas. A medida que se 
acumulan copias del RNA de sentido negativo, este puede a su 
vez ser usado como molde para la producción de más RNA de 
sentido positivo. Algunas de las nuevas cadenas positivas son 
entonces traducidas para continuar sintetizando proteínas víri-
cas estructurales. 
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