Biologia de los microorganismos (479)

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322 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
El proceso de conjugación implica una célula donadora, que 
contiene el plásmido conjugativo, y una célula receptora, que no 
lo contiene. Además, algunos elementos genéticos que no pue-
den transferirse a sí mismoa, en ocasiones pueden movilizarse 
durante la conjugación. Estos otros elementos genéticos pue-
den ser otros plásmidos o el propio cromosoma del hospeda-
dor. En realidad, la conjugación se descubrió porque el plásmido 
F de Escherichia coli puede movilizar el cromosoma del hospe-
dador (véase la Figura 10.21). Los mecanismos de transferencia 
pueden diferir según el plásmido implicado, pero la mayoría de 
los plásmidos de las bacterias gramnegativas utilizan un meca-
nismo similar al que usa el plásmido F.
El plásmido F
El plásmido F (la F le viene de «fecundidad») es una molécula de 
DNA circular de 99.159 pb. En la Figura 10.16 se muestra su mapa 
genético. Una región del plásmido contiene genes que regulan 
la replicación del DNA. También contiene algunos elementos 
transponibles (Sección 10.11) que permiten al plásmido inte-
grarse en el cromosoma del hospedador. Además, el plásmido 
F tiene una región grande de DNA, la región tra, que contiene 
genes que codifican funciones de transferencia. Muchos genes 
de la región tra intervienen en la formación del par de aparea-
miento, y la mayoría de ellos están relacionados con la síntesis 
de una estructura superficial, el pelo o pilus sexual (  Sec-
ción  2.13). Solo las células donadoras producen estos pelos 
(pili). Los distintos plásmidos conjugativos tienen regiones tra 
ligeramente diferentes, y los pelos pueden variar un poco en su 
Para que un virión de lambda sea infectivo, hay un límite en 
la cantidad de DNA fágico que se puede sustituir con DNA del 
hospedador. El virión debe retener suficiente DNA del fago para 
codificar la cubierta proteica y otras proteínas fágicas necesarias 
para la lisis y la lisogenia. Sin embargo, si se usa un fago auxi-
liar junto con un fago defectivo en una infección mixta, enton-
ces son necesarios menos genes específicos en el fago defectivo. 
Solo son necesarios la región att (unión), el sitio cos (extremos 
cohesivos, para el empaquetamiento), y el origen de replicación 
del genoma de lambda ( Figura 8.17a).
Conversión fágica
La alteración del fenotipo de una célula hospedadora por lisoge-
nia se denomina conversión fágica. Cuando un fago atemperado 
normal (es decir, no defectivo) convierte una célula en lisógena y 
él mismo se convierte en un profago, la célula se vuelve inmune 
a la infección por otro fago del mismo tipo. Esta inmunidad se 
puede ver en sí misma como un cambio en el fenotipo, pero en 
las células lisógenas a menudo se observan otros cambios feno-
típicos que no están relacionados con la inmunidad a los fagos. 
Hay dos casos especialmente bien estudiados de conversión 
fágica. Uno de ellos causa un cambio en la estructura de un poli-
sacárido de la superficie celular de Salmonella enterica sero-
var Anatum después de la lisogenia por el bacteriófago �15. El 
segundo ocasiona la conversión de cepas de Corynebacterium 
diphteriae (la bacteria que causa la difteria) que no producen 
toxinas a cepas productoras de toxinas (patógenas) después de 
la lisogenia con el bacteriófago � ( Sección 29.3). En ambos 
casos, los genes responsables de los cambios están en una parte 
integral del genoma del fago y, por tanto, se transfieren automá-
ticamente durante la infección del fago y la lisogenia.
Es probable que la lisogenia aporte un fuerte valor selectivo a 
la célula hospedadora, ya que confiere resistencia a la infección 
por virus del mismo tipo. La conversión fágica también puede 
tener una importancia evolutiva significativa porque da lugar a 
cambios genéticos en las células hospedadoras. Muchas bacte-
rias aisladas de la naturaleza son lisógenos naturales, y por tanto 
es probable que la lisogenia sea esencial para la supervivencia de 
muchas células hospedadoras en la naturaleza.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué difiere una partícula transductora de un bacteriófago 
infeccioso?
 ¿Cuál es la diferencia principal entre la transducción 
generalizada y la transformación?
 ¿Por qué se puede considerar que la conversión fágica es 
beneficiosa para la célula hospedadora?
10.8 Conjugación
La conjugación bacteriana (apareamiento) es un mecanismo 
de transferencia genética que requiere el contacto entre célu-
las. La conjugación es un mecanismo codificado por un plás-
mido que puede mediar la transferencia de DNA entre células 
no relacionadas, incluso entre géneros diferentes. Los plásmi-
dos conjugativos usan este mecanismo para transferir a nuevas 
células hospedadoras copias de sí mismos y los genes que codi-
fican, como los de la resistencia a antibióticos. 
IS3
Región tra
99,2 kbp/0 
25 kbp75 kbp
50 kbp
Tn1000
IS3
IS2
oriT
oriV
Plásmido F
Figura 10.16 Mapa genético del plásmido F (fertilidad) de
Escherichia coli. Los números en el interior del círculo muestran el tamaño 
del plásmido en kilopares de bases (el tamaño exacto es de 99.159 pb). La 
región verde oscuro de la parte inferior del mapa contiene genes responsables 
principalmente de la replicación y la segregación del plásmido F. El origen de 
replicación vegetativa es oriV. La región verde claro, la región tra, contiene los 
genes necesarios para la transferencia conjugativa. El sitio oriT es el origen 
de transferencia durante la conjugación. La flecha indica la dirección de la 
transferencia (la región tra se transfiere la última). Las regiones en amarillo 
son secuencias de inserción, que pueden recombinarse con elementos 
idénticos en el cromosoma bacteriano, lo que lleva a la integración y a la 
formación de diferentes cepas Hfr.
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