Biologia de los microorganismos (481)

Vista previa del material en texto

G E N É T I C A D E B A C T E R I A Y A R C H A E A 323
U
N
ID
A
D
 2
La transferencia del plásmido F, que comprende aproximada-
mente 100 kbp de DNA, tarda unos 5 minutos. Si los genes 
del plásmido se pueden expresar en la célula receptora, esta se 
convierte a su vez en donadora y puede transferir el plásmido 
a otras receptoras. De este modo, los plásmidos conjugativos 
pueden extenderse rápidamente entre las poblaciones bacte-
rianas, comportándose en gran medida como agentes infeccio-
sos. Esto es de una gran importancia ecológica, porque se han 
encontrado plásmidos conjugativos en muchas Bacteria y algu-
nas Archaea (Sección 10.10), y unas pocas células con plásmido 
introducidas en una población de receptores puede convertir a 
toda la población en células portadoras de plásmido (y por tanto 
donadoras) en un corto espacio de tiempo. 
MINIRREVISIÓN
 En la conjugación, ¿cómo entran en contacto la célula 
donadora y la célula receptora?
 Explique por qué la replicación del DNA por círculo rodante 
permite que tanto el donador como el receptor terminen con 
una copia completa del plásmido transferido por conjugación.
 ¿Por qué el plásmido F tiene dos orígenes de replicación 
diferentes?
10.9 Formación de cepas Hfr 
y movilización cromosómica
Los genes cromosómicos se pueden transferir por conjugación 
mediada por plásmidos. Como ya hemos mencionado, el plás-
mido F de Escherichia coli puede, en determinadas circunstan-
cias, movilizar el cromosoma para la transferencia durante el 
contacto entre células. El plásmido F es, en realidad, un epi-
soma, un plásmido que puede integrarse en el cromosoma del 
hospedador. Cuando el plásmido F se integra, se pueden trans-
ferir los genes cromosómicos junto con el plásmido. Después de 
la recombinación genética entre el DNA donador y el receptor, 
la transferencia horizontal de genes por este mecanismo puede 
ser muy grande.
Las células que poseen un plásmido F no integrado se llaman 
F+. Las que tienen un plásmido F integrado en el cromosoma 
son células Hfr (del inglés, high frequency of recombination, 
alta frecuencia de recombinación). Este término se refiere a 
la alta frecuencia de recombinación genética entre genes del 
cromosoma donador y del cromosoma receptor. Tanto las 
células F+ como las Hfr son donadoras, pero a diferencia de 
lo que ocurre entre una célula F+ y una F−, la conjugación 
entre un donador Hfr y un F− lleva a la transferencia de genes 
del cromosoma del hospedador, ya que ahora, el cromosoma 
y el plásmido forman una sola molécula de DNA. Por con-
siguiente, cuando el plásmido F inicia la replicación por cír-
culo rodante, esta continúa después con el cromosoma. Así, 
el cromosoma también se replica y se transfiere. Por tanto, la 
integración de un plásmido conjugativo proporciona un meca-
nismo para movilizar el genoma de la célula. 
En resumen, la presencia del plásmido F provoca tres cam-
bios diferentes de las propiedades de una célula: (1) la capaci-
dad de sintetizar el pelo F (Figura 10.17); (2) la movilización del 
DNA para su transferencia a otra célula; y (3) la modificación 
estructura. El plásmido F y los plásmidos relacionados con él 
codifican los pelos F.
Los pelos permiten el apareamiento específico entre las célu-
las donadoras y las receptoras. Se cree que toda la conjugación 
en las bacterias gramnegativas depende del apareamiento de 
las células a través de los pelos. El pelo establece un contacto 
específico con un receptor de la célula receptora y después se 
retrae desensamblando sus subunidades. Esto atrae entre sí a 
las dos células (Figura 10.17). Después de este proceso, las células 
donadora y receptora siguen en contacto mediante las proteí-
nas de unión localizadas en la membrana externa de cada célula. 
Entonces se transfiere el DNA de la célula donadora a la recep-
tora a través de esta conexión conjugativa.
Mecanismo de transferencia del DNA durante 
la conjugación
La síntesis de DNA es necesaria para la transferencia de DNA 
por conjugación. Este DNA no se sintetiza por replicación semi-
conservativa normal ( Sección 4.6), sino por replicación por 
círculo rodante, un mecanismo que también utilizan algunos 
virus ( Secciones 8.8 y 9.3) y que se muestra en la Figura 10.18. 
La transferencia del DNA se desencadena por el contacto entre 
las células, momento en el que una cadena del DNA circular del 
plásmido es cortada y transferida al receptor. La enzima corta-
dora necesaria para iniciar el proceso, TraI, está codificada en 
el operón tra del plásmido F. Esta proteína también posee acti-
vidad helicasa y, por tanto, también desenrolla la cadena que se 
va a transferir. A medida que se produce la transferencia, se sin-
tetiza DNA por el mecanismo del círculo rodante y este nuevo 
DNA reemplaza la cadena transferida en el donador, mientras 
que en el receptor se sintetiza una cadena de DNA complemen-
tario. Así pues, al final del proceso, tanto el donador como el 
receptor tienen plásmidos completos. Para la transferencia del 
plásmido F, si una célula donadora que contiene el F, llamada F+, 
se acopla con una receptora que carece del plásmido, llamada 
F−, el resultado son dos células F+ (Figura 10.18).
La transferencia del DNA plasmídico es eficaz y rápida; en 
condiciones favorables, prácticamente todas las células recep-
toras que se acoplan con una donadora adquieren el plásmido. 
C
. 
B
ri
n
to
n
Pelos con viriones
del fago unidos
Figura 10.17 Formación de una pareja de acoplamiento. El primer
contacto directo entre dos bacterias conjugativas se realiza a través de 
un pelo (pilus). Después, las células se acercan para formar una pareja 
de acoplamiento mediante la retracción del pelo, lo que se consigue por 
despolimerización. Algunos fagos pequeños (bacteriófagos específicos de F) 
utilizan el pelo sexual como receptor y se pueden ver aquí unidos a él.
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: