Biologia de los microorganismos (485)

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G E N É T I C A D E B A C T E R I A Y A R C H A E A 325
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ID
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raramente se transfiere el plásmido F entero. En cambio, un 
cruce Hfr � F− genera el Hfr original y una célula F− que ahora 
tiene un genotipo nuevo. Al igual que en la transformación y en 
la transducción, la recombinación genética entre los genes de 
Hfr y los genes de F− implica la recombinación homóloga en la 
célula receptora.
Debido a que hay varias secuencias de inserción distintas pre-
sentes en el cromosoma, son posibles distintos tipos de cepas 
Hfr. Una cepa Hfr dada siempre donará los genes en el mismo 
orden, comenzando desde la misma posición. Sin embargo, 
las cepas Hfr que se diferencian en el sitio de integración en el 
cromosoma del plásmido F transferirán los genes en un orden 
diferente (Figura 10.22). En algunos sitios de inserción, el plás-
mido F se integra con su origen apuntando hacia una dirección, 
mientras que en otros sitios apunta en la dirección opuesta. La 
orientación del plásmido F determina qué genes cromosómi-
cos entran primero en la célula receptora y nos muestra cómo 
los genes adquiridos por transferencia horizontal y recombina-
dos en el cromosoma pueden ser trasferidos a una nueva célula 
receptora (Figura 10.22). Mediante el uso de varias cepas Hfr 
en experimentos de apareamiento, se ha podido determinar la 
disposición y orientación de la mayoría de los genes en el cro-
mosoma de E. coli ( Sección 4.3) mucho antes de que fuera 
secuenciado.
se convierte en Hfr (o F+) porque solo se ha transferido una 
parte del plásmido F integrado (Figura 10.21). Sin embargo, des-
pués de la transferencia, las cepas Hfr se mantienen Hfr por-
que retienen una copia del plásmido F integrado. Y puesto que 
un cromosoma parcial no se puede replicar, para que el DNA 
donador entrante pueda sobrevivir, debe recombinarse con 
el cromosoma del receptor. Después de la recombinación, la 
célula receptora puede expresar un nuevo fenotipo debido a la 
incorporación de genes del donador. Aunque la frecuencia de 
los genes cromosómicos transmitidos por las cepas Hfr es alta, 
generalmente no convierten las células F− en F+ o Hfr, porque 
Plásmido F
Cromosoma
lac
lac
pro
pro
tra
tra
rep
rep
oriT
oriT
IS3
IS3IS3
IS3
Recombinación
Figura 10.19 Formación de una cepa Hfr. La integración del plásmido
F en el cromosoma puede ocurrir en varios sitios específicos en los que se 
encuentran los elementos IS. El ejemplo de la figura es un IS3 situado entre 
los genes cromosómicos pro y lac. Se muestran algunos de los genes del 
plásmido F. La flecha indica el origen de transferencia, oriT, con la flecha como 
extremo conductor. Así, en esta Hfr, pro sería el primer gen cromosómico en 
ser transferido, y lac estaría entre los últimos.
oriT
rep
tra
lac
leu
gal
thr
trp
arg
his
Transferencia al receptor F–
Cromosoma
pro
IS3
IS3
Plásmido F
integrado
Figura 10.20 Transferencia de genes cromosómicos por una cepa Hfr. 
El cromosoma de Hfr se rompe en el origen de transferencia en el plásmido F 
integrado. La transferencia de DNA al receptor empieza en este punto. El DNA se 
replica durante la transferencia como ocurría en el caso de un plásmido F libre 
(Figura 10.18). Esta figura no está a escala; el plásmido F insertado supone, en 
realidad, menos del 3 % del tamaño del cromosoma de Escherichia coli.
Figura 10.21 Transferencia de DNA cromosómico por conjugación. La
transferencia del plásmido F integrado procedente de una cepa Hfr ocasiona 
la cotransferencia del DNA cromosómico porque este va unido al plásmido. 
Las etapas de la transferencia son similares a las que tienen lugar en la Figura 
10.18a. Sin embargo, el receptor sigue siendo F− y recibe un fragmento 
lineal del cromosoma donador unido a parte del plásmido F. Para que el DNA 
donador sobreviva, debe recombinarse con el cromosoma receptor tras la 
transferencia (no se muestra).
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