Biologia de los microorganismos (497)

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G E N É T I C A D E B A C T E R I A Y A R C H A E A 331
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 Las mutaciones, que pueden ser espontáneas o 
inducidas, surgen por cambios en la secuencia de bases del 
ácido nucleico del genoma de un organismo. Una mutación 
puntual es debida al cambio en un solo par de bases. En una 
mutación sin sentido, el codón se convierte en un codón 
de parada y se sintetiza un polipéptido incompleto. Las 
deleciones e inserciones provocan cambios más drásticos 
en el DNA, por ejemplo, las mutaciones por desfase en el 
marco de lectura que, a menudo, tienen como resultado la 
pérdida completa de funcionalidad del gen.
 Diferentes clases de mutaciones se producen 
a frecuencias diferentes. Para una bacteria típica se 
encuentran normalmente frecuencias de mutación de entre 
10‒6 y 10‒7 por par de kilobases. Aunque la DNA polimerasa 
y la RNA polimerasa cometen errores aproximadamente 
con la misma frecuencia, normalmente los genomas de 
RNA acumulan mutaciones con una frecuencia mucho 
mayor que los genomas de DNA.
 Los mutágenos son agentes químicos, f ísicos o 
biológicos que aumentan la frecuencia de mutación. Los 
mutágenos pueden alterar el DNA de muchas formas 
diferentes. No obstante, los cambios en el DNA no son 
mutaciones a menos que se transmitan por herencia. 
Algunos daños del DNA pueden causar la muerte de 
la célula si no son reparados, y existen dos sistemas de 
reparación, uno propenso al error y otro de alta fidelidad.
 La recombinación homóloga se produce cuando 
secuencias estrechamente relacionadas de DNA de dos 
elementos genéticos distintos se combinan y forman un 
solo elemento. La recombinación es un proceso evolutivo 
importante, y las células disponen de mecanismos 
específicos para asegurarse de que tiene lugar.
 Algunos procariotas presentan competencia, un 
estado en el que las células son capaces de captar DNA 
libre procedente de otras bacterias. Para la incorporación 
del DNA donador en una célula receptora es necesaria la 
actividad de una proteína de unión a cadena sencilla, la 
proteína RecA, y algunas otras enzimas. Solo las células 
competentes son transformables.
 La transducción es la transferencia de genes del 
hospedador de una bacteria a otra mediante un virus 
bacteriano. En la transducción generalizada, las partículas 
víricas defectivas incorporan fragmentos al azar de 
DNA del cromosoma de la célula, pero la eficacia de la 
transducción es baja. En la transducción especializada, el 
DNA de un virus atemperado se escinde incorrectamente y 
toma consigo genes adyacentes del hospedador; la eficacia 
de la transducción en estos casos puede llegar a ser muy 
alta.
 La conjugación es un mecanismo de transferencia 
de DNA en procariotas que requiere un contacto entre 
las células. La conjugación está controlada por genes 
que poseen determinados plásmidos (como el plásmido 
F) e implica la transferencia del plásmido de una célula
donadora a una receptora. La transferencia del DNA del
plásmido implica la replicación por círculo rodante.
 El cromosoma de la célula donadora se puede 
movilizar para la transferencia a una célula receptora. 
Para ello, es necesario que el plásmido F se integre en el 
cromosoma para formar el fenotipo Hfr. Debido a que 
la transferencia del cromosoma del hospedador rara vez 
es completa, la célula receptora casi nunca se convierte 
en F+. Los plásmidos F′ son plásmidos F previamente 
integrados que, al escindirse, han capturado algunos genes 
cromosómicos.
 Las arqueas están muy por detrás de las 
bacterias en cuanto a la investigación para el desarrollo de 
sistemas de transferencia de genes. Muchos antibióticos 
son ineficaces frente a las Archaea, lo que hace dif ícil la 
selección de recombinantes. Además, las condiciones 
de crecimiento poco habituales necesarias para muchas 
Archaea dificultan la experimentación genética. Sin 
embargo, los sistemas de transferencia genética de las 
Bacteria —transformación, transducción y conjugación— 
también se han encontrado entre las Archaea.
 Los transposones y las secuencias de inserción 
son elementos genéticos que pueden moverse de una 
ubicación en una molécula de DNA hospedador a otra por 
transposición. La transposición puede ser replicativa o 
conservativa. A menudo los transposones contienen genes 
que codifican resistencia a antibióticos y pueden usarse 
como mutágenos biológicos.
 El sistema CRISPR (clustered regularly 
interspaced short palindromic repeat) es un mecanismo 
basado en RNA para proteger el genoma procariótico de 
DNA invasor resultado de la infección o la conjugación. 
Si moléculas de RNA pequeñas provenientes de las 
regiones espaciadora de una región CRISPR se unen por 
complementariedad a un DNA foráneo, las proteínas Cas 
destruyen este dúplex de ácido nucleico.
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