Biologia de los microorganismos (575)

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370 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
La evolución es el eje integrador de la biología. Charles Darwin 
fue el primero en observar que los elementos vivos cambian con 
el tiempo, y propuso que este proceso de evolución era el resul-
tado de la selección natural al actuar sobre variaciones al azar 
en la descendencia. Hoy en día sabemos que estas variaciones 
al azar se producen como resultado de mutaciones y recom-
binaciones en la secuencia del DNA. La historia de la evolu-
ción está escrita en nuestro código genético, y las secuencias de 
DNA proporcionan un registro de la evolución que se extiende 
a lo largo de miles de millones de años. Ahora sabemos que los 
microorganismos han dominado gran parte de la historia de la 
vida en la Tierra; ya pululaban en los mares durante miles de 
millones de años antes de la aparición de las primeras plantas 
y los primeros animales, y su actividad ha conformado nues-
tra biosfera.
Este capítulo se centra en la evolución de la vida microbiana. 
Exploraremos la historia evolutiva de la vida y el modo en que 
se pueden usar las secuencias de DNA para clasificar microor-
ganismos y determinar sus relaciones evolutivas. En general, el 
objetivo de este capítulo es proporcionar un marco evolutivo y 
sistemático con el que entender la diversidad de la vida micro-
biana que exploraremos en los cuatro capítulos siguientes.
I La Tierra primitiva y el origen y la diversificación de la vida
En estas primeras secciones, estudiaremos las posibles con-diciones en las que surgió la vida, la primera prueba de vida 
celular y su divergencia en tres linajes evolutivos, Bacteria, 
Archaea y Eukarya. Si bien muchos de estos acontecimientos 
y procesos siguen siendo mera especulación, los datos geológi-
cos y moleculares se combinan para construir un guion plausi-
ble sobre las primeras fases de la evolución de la vida y sobre el 
impacto fundamental que los microbios han tenido en la histo-
ria de nuestro planeta.
12.1 Formación e historia primitiva 
de la Tierra
La Tierra de hace 4.000 millones de años sería extraña e inhós-
pita para los ojos humanos, pero este páramo estéril de rocas 
fragmentadas y mares en ebullición fue la incubadora de la que 
surgió toda la vida. La historia de la vida empieza poco después 
del inicio de nuestro sistema solar, con la formación de la pro-
pia Tierra.
Orígenes de la Tierra
La Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años, según los 
análisis de los radioisótopos de desintegración lenta (Figura 12.1). 
Nuestro planeta y el resto de planetas del sistema solar se for-
maron a partir de materiales que constituían una nebulosa en 
forma de disco hecha de polvo y gases liberados por la super-
nova de una vieja estrella masiva. Cuando una nueva estrella 
—nuestro Sol— se fue formando a partir de esta nebulosa, 
empezó a compactarse, sufrió fusión nuclear y liberó grandes 
cantidades de energía en forma de luz y calor. Los materiales que 
quedaban en la nebulosa empezaron a agruparse y fusionarse a 
causa de colisiones y de la atracción gravitatoria. Entonces, fue-
ron formando por acreción acúmulos minúsculos que fueron 
creciendo poco a poco hasta formar unas masas agregadas que, 
por último, constituyeron los planetas. La energía liberada en 
este proceso calentó la Tierra a medida que se formaba, al igual 
que lo hizo la energía liberada por la desintegración radiactiva 
de los materiales en condensación. Ello dio lugar a un planeta de 
magma en ebullición. Con el tiempo, cuando la Tierra se enfrió, 
se formó, por efecto de la densidad, un núcleo interior metálico, 
un manto rocoso y una fina corteza superficial.
Las inhóspitas condiciones de la Tierra primigenia, caracteri-
zada por una superficie fluida sometida a un intenso bombardeo 
1.000
2.000
3.000
4.000
4.500
3.500
2.500
1.500
Fanerozoico
Eón
Ma
Acontecimientos
Porcentaje
de oxígeno
atmosférico
actual
Proterozoico
Extinción de los dinosaurios
Origen de los primeros
animales
Inicio de la explosión
cámbrica
Formación de la capa
de ozono
Inicio de la gran oxidación
Pruebas de eucariotas
pluricelulares
Origen de las
cianobacterias y de la
fotosíntesis oxigénica
Origen de la fotosíntesis
anoxigénica
Divergencia de Bacteria
y Archaea
Origen de la vida celular
Formación de la
corteza y los
océanos Tierra
sin vida
Atmósfera
anóxica
Formación de
la Tierra 
Hadeano
Arcaico
500
0,1 1,0 10 100
Figura 12.1 Principales hitos en la evolución biológica, la 
geoquímica cambiante de la Tierra y la diversificación metabólica 
microbiana. La fecha más lejana para el origen de la vida está fijada por 
el momento del origen de la Tierra, y el tiempo mínimo para el origen de 
la fotosíntesis oxigénica lo marca el proceso de gran oxidación, hace unos 
2.400 millones de años (Ma). Obsérvese que la oxigenación de la atmósfera 
a causa del metabolismo de las cianobacterias fue un proceso gradual, que 
ocurrió a lo largo de un período de unos 2.000 millones de años. Compárese 
esta figura con la introducción a la antigüedad de la vida en la Tierra 
(Figura 1.4). 
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