Curtis 2016 capitulo 3

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CAPÍTULO
3
ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN 
DE LAS PRIMERAS CÉLULAS
La cuestión del origen de la vida es uno de los problemas 
fundamentales de las ciencias naturales dado que, en tanto 
no sea resuelto, el intelecto humano no podrá ser capaz 
de comprender la naturaleza de la vida misma.
A. I. Oparin
En mayo de 2010, el mundo recibió una noticia impactante, 
La revista Science publicó un artículo firmado por más de 20 
investigadores pertenecientes al Craig Venter Institute (Maryland, 
EE. UU.) dirigidos por el biólogo y empresario J. Craig Venter. El 
artículo se titulaba “Creación de una célula bacteriana controlada 
por un genoma sintetizado químicamente” La noticia movilizó a la 
comunidad científica y también a la sociedad en general.
El equipo de J. C. Venter estaba trabajando con un microorga­
nismo, el Mycoplasma mycoides, que provoca la neumonía en los 
caprinos. Este microorganismo fue seleccionado como mode­
lo experimental porque tiene una alta tasa de reproducción y su 
material genético es uno de los más pequeños conocidos hasta el 
momento. Mediante manipulaciones que consistían en eliminar 
genes y poner a prueba si la célula era aún viable, este material se 
redujo aún más, hasta dejar sólo los componentes que se mostra­
ron como esenciales para la vida de esta bacteria. Una vez obtenido 
ese “genoma simplificado” los investigadores “fabricaron" mediante 
síntesis química moléculas de material genético idéntico a ése y lo 
introdujeron en bacterias de otra cepa, Mycoplasma caprícolum, a 
las que previamente habían eliminado su propio material genético.
Al cultivar las células modificadas de Mycoplasma caprícolum, éstas 
comenzaron a reproducirse sin dificultades, pero las características 
de los descendientes eran semejantes a las del microorganismo do­
nante. "Ésta es(la primera célula sintética que ha sido creada. Y la lla­
mamos sintética porque la célula deriva totalmente de un cromoso­
ma artificial” expresó Venter. “Pensamos que es un paso importante 
tanto científica como filosóficamente. Ciertamente ha cambiado mi 
visión de la definición de lo que es vida y de cómo funciona” agregó. 
En el futuro, el grupo científico encabezado por Venter pretende sin­
tetizar una célula que contenga sólo los genes necesarios para mante­
ner vivo a un organismo en su forma más simple, argumentando que 
este logro ayudaría a aumentar la comprensión básica de la vida, pro­
porcionando información acerca de sus orígenes, la evolución bac­
teriana, o los mecanismos de control del metabolismo bacteriano.
La publicación de este trabajo trajo aparejados una diversidad 
de opiniones, llamados de alerta y controversias provenientes de 
varios sectores de la sociedad. ¿Dónde residen los puntos cen­
trales del debate? ¿Quiénes son los actores que plantean estas 
controversias? ¿Qué conflictos de intereses se manifiestan en este 
debate? ¿Qué concepciones filosóficas están en juego?
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22 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
¿Qué es la vida? ¿Existe una respuesta única a esta pregunta? ¿A 
qué nos referimos cuando hablamos de vida en frases como "la evo­
lución de la vida” o "la vida en otros planetas” o “cuándo comenzó 
la vida”? Todos nosotros podemos reconocer ciertas características 
comunes que nos permiten reunir bajo la noción de “ser vivo” a un 
hombre, un insecto y una planta, y, a la vez, diferenciarlos de lo no 
vivo. Pero ¿cuáles son esas características comunes propias y únicas 
del mundo viviente?
En realidad, no hay una definición simple de qué es la vida. La vida 
es un concepto abstracto que designa aquello que caracteriza a los 
organismos vivos y que los diferencia de los objetos no vivos. De he­
cho, lo que consideramos "vida” es aquello que hemos definido como 
tal con los conocimientos que tenemos hasta el momento acerca de 
los organismos vivos y, aun así, no hay una manera sencilla y única de 
trazar una línea demarcatoria entre lo vivo y lo no vivo. En este capí­
tulo se desarrollan las principales hipótesis que explican el origen de 
la vida. Estas explicaciones permitirán ir hilvanando conceptos que, 
en conjunto, aportarán datos que nos permitirán, hacia el final del 
capítulo, esbozar algunas respuestas para las preguntas iniciales.
Si bien se supone que los primeros organismos fueron muy simila­
res a las células más sencillas que conocemos actualmente, nadie sabe 
con exactitud cuándo o cómo comenzaron su existencia las primeras 
células, entendiendo como tales a aquellos sistemas organizados de 
un modo tal que pueden intercambiar materia y energía con el am­
biente, producir descendientes similares a sí mismos y modificarse 
en el tiempo (fig. 3-1). Sin embargo, el conocimiento creciente de la 
historia de nuestro planeta y los resultados de numerosos experimen­
tos de laboratorio favorecen la hipótesis de que las primeras células se 
formaron a partir de moléculas más simples precursoras, capaces de 
autoensamblarse espontáneamente formando sistemas polimolecu- 
lares más complejos. Estos procesos químicos de autoensamblaje pu­
dieron ocurrir en determinadas condiciones ambientales que sólo tu­
vieron lugar en cierto período de la larga historia de nuestro planeta. 
Las condiciones reinantes en la Tierra por aquellos tiempos no eran 
iguales a las actuales, ni tampoco a las que existieron en sus orígenes. 
Entonces, antes de comenzar a estudiar el origen de la vida, es nece­
sario hacer una introducción sobre el origen y la historia de la Tierra.
TODA LA MATERIA DEL UNIVERSO TIENE UN ORIGEN COMÚN
¿De dónde proviene la materia con la que se formaron los prime­
ros sistemas precursores de los seres vivos? Según teorías actuales, 
toda la energía y la materia presentes en el Universo en la actua­
lidad, probablemente, se encontraban concentradas en un único 
punto. Una de estas teorías propone que en determinado momen­
to, hace aproximadamente 13.700 millones de años, se produjo una 
g r a n e x p lo s ió n o “B ig B a n g ” que inició la expansión del Universo 
y dio origen al espacio-tiempo y la energía. Conforme a este pa­
radigma cosmológico, la temperatura en el momento de la explo­
sión era cercana a los 100 mil millones de grados Celsius (1011 °C). 
A esta temperatura no podrían existir átomos (véase Apéndice 1: 
Átomos y moléculas)-, toda la materia estaría en forma de partículas 
elementales subatómicas. El modelo propone que, a medida que el 
Universo se expandía y se enfriaba, gradualmente se iba formando 
más materia.
Alrededor de 100 segundos después del "Big Bang”, la temperatura 
habría descendido a 1.000 millones de grados Celsius. En ese momen­
to, habría dos tipos de partículas estables, los protones y los electrones. 
Se postula que cuando el Universo alcanzó unos 2.500 °C, esos núcleos, 
con sus protones de carga positiva, atrajeron a pequeñas partículas 
livianas de carga negativa -los electrones- que se movían rápidamen­
te alrededor de ellos. Así se habrían formado los primeros átomos de 
hidrógeno. Posteriormente, como resultado de la fusión de átomos 
de hidrógeno se originó el helio, y de él se formaron el oxígeno y el 
carbono. De esta manera, mediante procesos nucleares de fusión y 
de fisión, se habrían originado todos los elementos que hoy existen 
en el Universo.
Es a partir de esos átomos, desintegrados y vueltos a formar en el 
curso de varios miles de millones de años, que probablemente sur­
gieron en todas las estrellas, comenzaron a formarse los planetas del 
Universo, incluidos nuestra estrella y nuestro planeta (fig. 3-2). Hace 
unos 5.000 millones de años, según calculan los cosmólogos, nació 
la estrella que es nuestro Sol. Se piensa que el Sol también se formó 
a partir de partículas de polvo y gases que formaban remolinos en el 
espacio entre las estrellas más viejas.
F ig . 3 - 1 . (a ) La m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e b a r r id o (SEM) c o lo re a d a m u e s tra u n a b a c te r ia Salmonella typhimurium, fo to g ra f ia d a e n e l m o m e n to e n e lq u e e s ta b a d iv id ié n d o s e , lo 
q u e da lu g a r a la fo rm a c ió n d e d o s o rg a n is m o s separados . P ro b a b le m e n te las p rim e ra s cé lu la s q u e h a b ita ro n la T ie rra se a s e m e ja b a n a b a c te r ia s c o m o é s ta , (b ) E s tro m a to llto s ac tu a les 
h a lla d o s e n la p u n a a n d in a e n la A rg e n tin a (véase fig . 2-4). A d e m á s d e c ia n o b a c te r la s , e n e s tro m a to lito s a c tu a le s la m lc ro flo ra p u e d e In c lu ir a lgas, h o n g o s , c ru s tá ce o s , in se c to s , esporas, 
p o le n y f ra g m e n to s y s e d im e n to s d e to d o t ip o , q u e p u e d e n lle g a r a c a lc ific a r d e n t ro d e la e s tru c tu ra . Estas fo rm a c io n e s p u e d e n h a c e rn o s v ia ja r a los o ríg e n e s d e la v id a e n la T ie rra . Las 
e x p e d ic io n e s ¡n te rp la n e ta r la s e n busca d e v id a se basan e n d e s c r ip c io n e s d e e s tro m a to lito s te rre s tre s para c o m p a ra r lo s c o n rocas la m in a d a s q u e p u e d a n e n c o n tra rs e fu e ra d e la T ierra.
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CAPÍTULO 3 I ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 23
Fig. 3 -2 . U N P L A N E T A S IN G U L A R . Este p la n e ta , la T ie rra , es m a rc a d a m e n te d is ­
t in to d e l re s to d e los p la n e ta s c o n o c id o s has ta e l m o m e n to . D e sd e c ie r ta d is ta n c ia se 
ve azu l y ve rde , y b r il la u n p o c o . El a zu l es a gu a , e l v e rd e es c lo ro f ila y e l b r i l lo es la luz 
re fle jada p o r la ca p a d e gases q u e ro d e a la s u p e r f ic ie d e l p la n e ta . La v id a , ta l c o m o la 
c o n o c e m o s , d e p e n d e d e es to s rasgos ta n p a rt ic u la re s y, a la vez, es la re s p o n s a b le d e 
q u e se m a n te n g a n .
Se origina la Tierra
Se postula que hace aproximadamente 4.600 millones de años, los 
restos de gas y de polvo que giraban alrededor de la estrella recién 
constituida, nuestro Sol, comenzaron a condensarse y a formar los 
planetas que hoy constituyen el sistema solar.
Mientras la Tierra y los otros planetas se formaban, la energía pro­
veniente de los materiales radiactivos mantenía sus interiores muy 
calientes. En esta etapa es probable que la superficie de la Tierra se 
hallara en un estado turbulento. Se propone que, cuando aún estaba 
tan caliente que era casi líquida, los materiales más densos comenza­
ron a reunirse en un núcleo central. A medida que la superficie de la 
Tierra se enfriaba, fue formándose una corteza externa.
Se propone que la atmósfera primitiva estaba constituida princi­
palmente por hidrógeno y helio, pero que rápidamente estos elemen­
tos se habrían fugado hacia el espacio exterior. Posteriormente, a par­
tir de los gases desprendidos por los volcanes, se habría formado una 
atmósfera secundaria, diferente tanto de la atmósfera original como 
de la actual. El agua habría emanado de los volcanes en forma gaseosa 
o habría ingresado a la Tierra de manera exógena como producto del 
impacto de cometas (formados básicamente por hielo) enriquecien­
do la atmósfera con vapor de agua. Gradualmente, conforme descen­
día la temperatura, estas nubes de vapor se habrían condensado y 
retornando a la superficie terrestre en forma de lluvias, formando los 
primeros océanos calientes y poco profundos de la Tierra primitiva.
COMIENZA LA VIDA
Actualmente, una de las teorías más aceptadas propone que los sis­
temas vivos se autoorganizaron y evolucionaron a partir de los áto­
mos presentes en este planeta. Visto de este modo, cada átomo de 
nuestro cuerpo tiene su origen en la enorme explosión original. En 
palabras del célebre estudioso catalán Joan Oró (1923-2004), quien se 
especializó en el estudio de la síntesis de moléculas orgánicas previa 
a la aparición de la vida, somos carne y hueso pero “también somos 
polvo de estrellas”
Como ya dijimos, al hablar de las primeras formas de vida nos re­
ferimos a sistemas similares a las células actuales, a las que hemos 
definido mediante un conjunto de características particulares que las 
diferencian de los sistemas no vivos. Estas características son:
♦ la existencia de una membrana a través de la cual intercambian 
materia y energía con el medio circundante. A la vez, las separa 
de él manteniendo de este modo su identidad bioquímica: los pro­
cesos que ocurren en el interior celular son diferentes de los que 
suceden en el exterior;
♦ la presencia, en el interior celular, de proteínas complejas llamadas 
enzimas, que son esenciales para que se produzcan las reacciones 
bioquímicas de las que depende la vida (véase Las enzimas y la 
energía de activación, en cap. 6);
♦ la posibilidad de realizar copias de sí mismas, replicándose gene­
ración tras generación;
♦ la posesión de un sistema de información que regula los procesos 
biológicos y que puede transmitirse a las siguientes generaciones;
♦ la posibilidad de modificación de la información y de producir 
descendencia con variación de esa información;
♦ la posibilidad de evolucionar a partir de la producción de descen­
dencia con variación.
¿Cómo surgieron estas características? ¿Surgieron todas a la vez o 
algunas aparecieron primero y posibilitaron el desarrollo de otras? 
Y, en ese caso ¿cuál o cuáles de ellas aparecieron en primer lugar? 
Si bien los trabajos sobre el origen de la vida han proliferado enor­
memente, suscitaron muchas controversias que aún no se han di­
lucidado.
En este caso, como en tantos otros frente a ciertas preguntas acer­
ca del mundo natural, la comunidad científica no adhiere a un úni­
co modelo explicativo, sino que coexisten varios modelos, que se sus­
tentan en diferentes hipótesis que deben ser analizadas críticamente.
El primer conjunto de hipótesis contrastables acerca del origen de 
la vida fue propuesto por el bioquímico ruso A. I. Oparin (1894-1980) 
y por el inglés J. B. Haldane (1892-1964), quienes trabajaban en forma 
independiente, cada uno de ellos en su país de origen y sin conoci­
miento del trabajo del otro. De manera convergente y contemporá­
nea, estos científicos postularon que el origen de la vida fue precedido 
por un largo período caracterizado por la existencia de frecuentes 
reacciones químicas entre los compuestos presentes fundamental­
mente en la atmósfera y los mares de la Tierra primitiva. A este largo 
proceso lo denominaron e v o lu c ió n q u ím ic a . Si bien existen contro­
versias acerca de cuáles fueron las sustancias, en especial los gases, 
presentes en la atmósfera y mares primitivos, existe consenso en dos 
aspectos centrales:
1. Había muy poco o nada de oxígeno en forma gaseosa, tanto en la 
atmósfera como disuelto en el agua.
2. Los cuatro elementos (hidrógeno, oxígeno, carbono y nitrógeno) que 
constituyen actualmente más del 95% de los tejidos vivos estaban 
disponibles, ya sea en forma libre o formando parte de otros com­
puestos, en la atmósfera y en las aguas de la Tierra primitiva.
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2 4 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
F ig . 3 -3 . LAS F U E N T E S DE E N E R G ÍA EN LA T IE R R A P R IM IT IV A . Es p ro b a b le q u e v io le n ta s te m p e s ta d e s a c o m p a ñ a d a s d e rayos s u m in is tra ra n e n e rg ía e lé c tr ic a . El Sol 
b o m b a rd e a ría la s u p e r f ic ie te rre s tre c o n p a rtíc u la s d e a lta e n e rg ía y lu z u ltra v io le ta . Los e le m e n to s ra d ia c tiv o s d e l in te r io r d e la T ie rra ta m b ié n a p o rta r ía n su e n e rg ía a la a tm ó s fe ra .
Pero identificar estos componentes de la materia que luego formarían 
parte de los seres vivos no es suficiente para comprender cómo se ori­
ginaron estos últimos. Es necesario también identificar las fuentes de 
energía que posibilitaron las reacciones químicas entre ellos. El mode­
lo propone que la energía abundabaen forma de calor, rayos (descargas 
eléctricas), radiactividad y radiaciones provenientes del Sol (fig. 3-3). 
Oparin propuso que, en esas condiciones, las moléculas simples que 
componían los gases atmosféricos acumulados en los mares y los lagos 
de la Tierra habrían reaccionado entre sí formando moléculas orgánicas 
más complejas mediante una reacción denominada condensación. Como 
ya dijimos, la atmósfera primitiva carecía de oxígeno libre. Ésta es una 
de las características que favorecieron la formación de las moléculas or­
gánicas, ya que el oxígeno puede combinarse con ellas degradándolas a 
sustancias simples tal como sucede en la actualidad.
La hipótesis de que tales procesos ocurrieron en el medio acuático se 
sustenta en el hecho de que estas moléculas complejas habrían sido des­
truidas por la radiación ultravioleta pero, al estar protegidas por el agua 
del océano que actúa como un filtro para las radiaciones, algunas de ellas 
habrían logrado persistir. En ciertos ambientes, estas moléculas habrían 
quedado más concentradas en pequeñas charcas costeras formadas, por 
ejemplo, por la desecación de un lago, o adheridas a superficies sólidas 
protegidas de la luz. En esos microambientes, denominados en conjunto 
“caldo primitivo” por Oparin, las moléculas orgánicas pequeñas habrían 
reaccionado entre sí formando moléculas más grandes. Debido al aumen­
to en su concentración, diferentes tipos de moléculas se habrían acercado 
entre sí cada vez más, combinándose o asociándose en pequeños sistemas 
plurimoleculares, mediante el mismo tipo de reacciones químicas median­
te las cuales reaccionan las moléculas en la actualidad. Una característica 
que se supone debían de tener estos sistemas es que poseían un medio 
interno distinto del ambiente acuático en el que se desarrollaban.
Una vez constituidos dichos sistemas, la etapa de evolución \química 
habría dado lugar a una nueva etapa, a la que Oparin denominó e v o lu ­
c ió n p r e b io ló g ic a o e v o lu c ió n p r e b ió t ic a . De modo progresivo, esos 
sistemas plurimoleculares habrían sido capaces de intercambiar materia 
y energía con el ambiente y de optimizar en su interior la eficacia de cier­
tas reacciones químicas que, probablemente, no hubieran sido posibles 
en el medio externo. Además, algunos de ellos podían duplicarse, gene­
rando nuevos sistemas similares a los originales.
En las condiciones de la Tierra primitiva, algunos de esos sistemas po­
seían una mayor estabilidad química y una mayor capacidad para dupli­
carse. Estas propiedades posibilitaron que dichos sistemas aumentaran su
frecuencia a través del tiempo, respecto de otros con composiciones me­
nos eficaces. Este mecanismo análogo a la selección natural (véase cap. 15, 
Los procesos del cambio evolutivo y el origen de las especies), al que Oparin 
denominó protoselección natural, habría favorecido un aumento progresi­
vo de la complejidad y el desarrollo de un metabolismo sencillo, punto de 
partida de todo el mundo viviente (véase cap. 6, Metabolismo y energía).
Oparin publicó su teoría en 1924. Esta teoría tenía un carácter fuer­
temente especulativo, aunque basado en un razonamiento riguroso. Sin 
embargo, no disponía de pruebas experimentales con las que contras­
tarla. En 1953 el bioquímico estadounidense Stanley Miller aportó las 
primeras evidencias experimentales que constituyeron un fuerte susten­
to para la propuesta de Oparin (fig. 3-4). Los experimentos de Miller, 
que fueron repetidos varias veces, mostraron que casi cualquier fuen­
te de energía (rayos, radiación ultravioleta o ceniza volcánica caliente) 
puede convertir las moléculas simples, posiblemente presentes sobre 
la superficie terrestre, en una variedad de compuestos orgánicos com­
plejos. En experimentos posteriores realizados en distintas condiciones 
experimentales se obtuvieron casi todos los aminoácidos que conforman 
las proteínas, así como las unidades constitutivas de los nucleótidos del 
ADN y del ARN, que integran el material genético (véase Apéndice 2: La 
química de los seres vivos).
Pese a que existen ciertas objeciones a la composición de la atmósfera 
supuesta por Miller en su trabajo, su experimento es importante porque 
muestra que ciertos compuestos orgánicos podrían haberse formado 
en las condiciones de la Tierra primitiva, quizá no en los mares abiertos 
como Oparin propuso inicialmente, pero sí en microambientes protegi­
dos, con condiciones particulares favorables. La mayoría de los bioquí­
micos coinciden en que, dada la disponibilidad de moléculas precursoras 
y fuentes de energía existentes en la Tierra joven, las reacciones químicas 
productoras de aminoácidos, nucleótidos y otras moléculas orgánicas no 
sólo eran posibles, sino que fueron inevitables.
Cabe entonces preguntarnos por qué este proceso no ocurre actual­
mente. La pregunta puede responderse de manera más o menos sencilla 
si se concibe a los organismos vivos como sistemas cuya existencia está 
condicionada por las características del medio en el que se desarrollan, 
y que la modificación de estas características tendrá influencia sobre ese 
desarrollo. Las condiciones descritas por Oparin no existen ya en nin­
guna parte de la superficie terrestre. En la Tierra actual, la formación 
espontánea de moléculas orgánicas y de sistemas plurimoleculares se­
ría imposible ya que el oxígeno presente en la atmósfera los oxidaría y 
degradaría, o serían metabolizados por los organismos que pueblan el
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CAPÍTULO 3 | ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 25
F ig . 3 -4 . E X P E R IM E N T O D E M IL L E R . (a) F o to g ra fía d e l d is p o s it iv o 
e x p e r im e n ta l, (b ) E sq ue m a d e l e x p e r im e n to . M ll le r s im u ló e n e l la b o ra to r io 
las c o n d ic io n e s q u e h a b ría n Im p e ra d o e n la T ie rra p r im it iv a . H iz o c irc u la r gas 
h id ró g e n o (H 2), v a p o r d e agu a , m e ta n o (CH4) y a m o n ía c o (N H 3) p e rm a n e n te m e n te e n tre 
el "o c é a n o 'y la 'a tm ó s fe ra 'd e su d is p o s it iv o . E l'o c é a n o 's e c a le n ta b a , e l a g u a se e v a p o ra b a 
y pasaba a la "a tm ó s fe ra ” d o n d e se p ro d u c ía n desca rg a s e léc tricas . El v a p o r d e a gu a , a l ser 
re frig e rad o , se c o n d e n s a b a y e l a g u a líq u id a a rra s tra b a las m o lé c u la s o rg á n ic a s re c ié n fo r ­
m adas. Estas m o lé c u la s se c o n c e n tra b a n e n la p a r te d e l tu b o q u e c o n d u c ía al "océano". A l 
c a b o d e 24 h oras, ce rca d e la m ita d d e l c a rb o n o p re s e n te o r ig in a lm e n te c o m o m e ta n o se 
había c o n v e r t id o e n a m in o á c id o s y o tra s m o lé c u la s o rg á n ica s . Estos fu e ro n los p rim e ro s 
d a to s e x p e r im e n ta le s q u e a p o y a ro n lo p o s tu la d o p o r la te o ría d e O p a rin .
Los gases metano,
planeta. Además, a lo largo de la evolución biológica, aparecieron orga­
nismos que producían oxígeno como parte de sus procesos metabólicos, 
y lo liberaban a la atmósfera, provocando cambios en su composición. En 
particular, a partir de ese oxígeno se fue constituyendo la capa de ozono 
(Os) que filtra las radiaciones ultravioleta, disminuyendo así su influen­
cia como fuente de energía para los procesos formadores de molécu­
las complejas. De este modo, las condiciones de la Tierra primitiva que 
posibilitaron la evolución química y la evolución prebiológica se fueron 
modificando debido a la acción de los seres vivos así originados. Estos 
cambios impidieron, a su vez, la formación posterior de nueva vida a 
partir de sustancias inorgánicas. En tal sentido, según palabras de Opa­
rin, “por paradójico que ello pueda parecer, debemos admitir que la causa 
principal de la imposibilidad de la aparición de la vida en las condiciones 
naturales actuales reside en el hecho de que ya existe”
De laevolución química a la evolución prebiológica
Si bien los argumentos lógicos de Oparin y los resultados experi­
mentales de Miller hacen plausible la hipótesis de la evolución quími­
ca, queda aún por resolver cómo, a partir de las macromoléculas así 
formadas, se constituyeron los primeros sistemas individuales, com­
puestos por un medio interno diferenciado del exterior, en el cual 
ocurrían reacciones químicas particulares y que, a la vez, intercam­
biaban materia y energía con él.
Oparin realizó experimentos con suspensiones de distintas macro­
moléculas (proteínas, ácidos, lípidos, etc.) en agua. En condiciones de 
temperatura y acidez controladas, estas macromoléculas se agrupan 
entre sí formando conglomerados que se separan del medio circun­
dante formando sistemas individuales a los que Oparin denominó 
c o a c e rv a d o s . Estos sistemas pueden incorporar otras moléculas 
presentes en el medio. Según Oparin, en el caldo primitivo y en las
condiciones de la Tierra de aquellas épocas, la concentración de estas 
moléculas debió de haber sido muy grande, aumentando la posibili­
dad de la formación de conglomerados.
Por su parte, el científico norteamericano Sidney W. Fox postu­
ló un modelo alternativo. En experimentos en los que simularon las 
condiciones existentes durante los primeros cientos de millones de 
años de la Tierra, Fox y sus colaboradores obtuvieron estructuras for­
madas por una membrana proteica -llamadas microesferasproteinoi- 
des- dentro de las cuales ocurrían reacciones químicas análogas a las 
que ocurren en las células (fig. 3-5). Las microesferas no son células, 
pero el hecho de que puedan formarse en el laboratorio en condicio­
nes que simulan las de la Tierra primitiva permite proponer modelos 
sobre los mecanismos que podrían haber dado origen a estructuras 
autónomas similares.
Sin embargo, para explicar el origen de la vida es necesario respon­
der a otra pregunta fundamental: ¿cuál fue la entidad molecular capaz 
de acumular información genética, de producir copias de su propia 
estructura y de transmitirlas a la descendencia? Los biólogos actual­
mente acuerdan en que cualquier forma ancestral de vida debió dis­
poner necesariamente de un “manual de instrucciones” aunque fuera 
rudimentario, que regulara el funcionamiento del sistema y que, a la 
vez, pudiera ser copiado y transmitido de generación en generación, 
un requisito esencial para que ocurra un cambio evolutivo.
En el modelo de Fox, esta entidad molecular fueron las proteínas. Mu­
chos científicos apoyaron durante un tiempo esta posibilidad, dado que 
ciertas proteínas, como veremos en el capítulo 6, tienen la propiedad de 
acelerar ciertas reacciones químicas sin sufrir cambios en su estructura, 
quedando por lo tanto disponibles para intervenir en nuevas reacciones.
Hoy se sabe que las proteínas no poseen la estructura que hace 
posible las dos funciones mencionadas: portar información genéti­
ca y transmitirla a la descendencia. Según nuestros conocimientos
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2 6 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
F ig . 3 -5 . E X P E R IM E N T O D E F O X . Las m ic ro es fe ra s p ro te in o id e s se p ro d u c e n m e ­
d ia n te u na se rie d e rea cc ion e s q u ím ic a s , q u e c o m ie n z a n c o n m e zc la s secas d e a m in o á ­
c id o s . C u a n d o las m e zc la s se c a lie n ta n a te m p e ra tu ra s m o d e ra d a s , se fo rm a n p o lím e ro s , 
los cua les, e n c o n d ic io n e s a d e cu a d as , fo rm a n e s p o n tá n e a m e n te las m ic ro es fe ra s . Las m i­
c roes fe ras c re ce n le n ta m e n te m e d ia n te la a d ic ió n d e l m a te r ia l p ro te in o id e e n s o lu c ió n y, 
fin a lm e n te , fo rm a n p o r g e m a c ió n m ic ro es fe ra s m ás p e q u e ñ a s .
del funcionamiento de las células actuales, este papel lo cumplen los 
ácidos nucleicos, generalmente el ADN (véase cap. 5, La continuidad 
de la vida). Sin embargo, si queremos inferir el funcionamiento de las 
primeras células a partir de los conocimientos sobre las del presente, se 
nos presentan dos problemas. En primer lugar las proteínas tienen un 
papel fundamental en el proceso de replicación del ADN, es decir, en 
la producción de copias de sí mismo porque -como veremos en el ca­
pítulo 9- en los procesos de síntesis de moléculas participan proteínas, 
que aceleran la velocidad de la reacción. El segundo problema es que 
la síntesis de proteínas con función biológica depende, por un lado, de 
la información que provee el ADN y, por otro, de otras moléculas, los 
distintos ARN que hacen posible dicha síntesis. Entonces, ¿cuál de esas 
moléculas surgió primero? Este dilema acerca de quién tuvo primacía 
se asimila al viejo acertijo: "¿Qué fue primero, el huevo o la gallina?”
Es improbable que los ácidos nucleicos y las proteínas hayan sur­
gido en el mismo lugar y en el mismo momento y parece también 
improbable que el uno pueda existir sin las otras.
Uno de los mayores desafíos de la investigación sobre el origen de la 
vida es dilucidar una historia posible acerca de cómo el ADN, el ARN 
y las proteínas aparecieron y se vincularon entre sí. La propuesta más 
aceptada es que el primer polímero con capacidad de portar informa­
ción y de replicarse podría haber sido el ARN. Numerosos estudios 
de laboratorio apoyan este argumento y se propusieron modelos para 
explicar cómo se fueron ensamblando las funciones del ADN, el ARN 
y las proteínas durante la evolución temprana de la vida. Uno de estos 
modelos propone que en los inicios del proceso es posible que coexis­
tieran moléculas de ARN diferentes, capaces de autoduplicarse. Durante 
dicha duplicación, podían sufrir errores de copia que habrían dado lu­
gar a una inmensa variedad de moléculas de ARN. Posteriormente, esas 
moléculas, además de autoduplicarse, habrían pasado a ejercer control 
sobre la síntesis de proteínas, que comenzaron a reemplazar al ARN en 
la función de acelerar las reacciones químicas. Mediante un proceso aún 
no esclarecido, la función de almacenar la información genética de gran 
parte de los organismos habría sido transferida del ARN al ADN, que es 
menos susceptible a la degradación química. Entre los ácidos nucleicos y 
las proteínas se habría desarrollado una compleja y cooperativa serie de
interacciones, de controles y equilibrios. Así, estos compuestos, en un 
proceso de autoorganización, habrían resultado complementarios.
Son muchos los trabajos realizados y las hipótesis propuestas para 
explicar cómo surgió el mundo de los ARN y posteriormente la vida; 
sin embargo, la evidencia en favor de cada una es, a lo sumo, frag­
mentaria. La colaboración entre químicos, bioquímicos y biólogos 
moleculares en la realización de experimentos aún más ingeniosos y 
de modelos más integradores probablemente proporcionará algunas 
de las piezas faltantes de este rompecabezas.
Las primeras células: algunas evidencias
Si bien no se sabe cuándo aparecieron las primeras células sobre la 
Tierra, podemos aproximarnos al cálculo del tiempo transcurrido me­
diante evidencias directas como lo son algunos microfósiles encontra­
dos, y otras indirectas a través de análisis químicos de las rocas. Los 
fósiles más tempranos encontrados hasta el momento, semejantes a las 
bacterias actuales, datan de 3.500 millones de años, alrededor de 1.100 
millones de años después de la formación de la Tierra (fig. 3-6). Hay 
también evidencias de vida incluso más antiguas, que no son fósiles de 
organismos, sino datos indirectos de su actividad química. Uno de estos 
indicios proviene de depósitos sedimentarios de la isla de Isua, al oes­
te de Groenlandia, que tienen alrededor de 3.800 años de antigüedad. 
Esta investigación estuvo centrada en el análisis de la composición de 
las rocas, en particular de su contenido de 12C y el 13C, los dos isótopos 
estables del carbono que se encuentran en la naturaleza (véase Apén­
dice 1: Átomos y moléculas). En condiciones abióticas, estosisótopos 
coexisten en equilibrio en determinadas proporciones. Sin embargo, al 
analizarlas, los investigadores encontraron que el 12C se encontraba en 
una proporción mayor que la esperada. Por otra parte, sabemos que los 
organismos vivos tienden a incorporar en forma selectiva el 12C, que 
es levemente más ligero que el 13C. En consecuencia, una proporción 
mayor que la habitual de 12C en las rocas de Isua sugiere que la modifi­
cación del equilibrio pudo haberse originado por la presencia de alguna
Fig. 3 - 6 . LOS FÓ S ILE S M Á S T E M P R A N O S . Este m ic ro fó s il d e c é lu la s c o n a sp ec to
d e b a c te r ia s se e n c o n tró e n A us tra lia O c c id e n ta l. D a ta d e 3 .500 m illo n e s d e a ño s y es u no 
d e lo s fó s ile s m ás a n t ig u o s c o n o c id o s .
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CAPÍTULO 3 ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 27
forma de vida. Si bien en esas rocas no se hallaron organismos fósiles, 
tal vez debido a que el calor y los procesos geológicos posteriores los 
destruyeron, la antigüedad de las evidencias químicas sugiere que los 
microorganismos responsables de estos desequilibrios se habrían origi­
nado durante ese período. Los nuevos hallazgos de fósiles o de eviden­
cias indirectas de su existencia nos acercan cada vez más al escenario 
en que se gestó el inicio de la vida.
Sin embargo, aún resulta difícil esclarecer cómo en algún momento 
de la historia de la Tierra algún pequeño agregado de sustancias pudo 
atravesar la zona de penumbra que separaba lo vivo de lo no vivo, 
millones de años atrás.
¿Vida sólo en la Tierra?
Los estudios astronómicos y las exploraciones llevadas a cabo por ve­
hículos espaciales no tripulados indican hasta el momento que, entre los 
planetas de nuestro sistema solar, sólo la Tierra sustenta vida ( r e c u a d r o
3-1, Búsqueda de vida en el Universo). Las condiciones en la Tierra son 
ideales para los sistemas vivos cuya composición se basa en moléculas 
que contienen carbono. Un factor principal es que la Tierra no está dema­
siado cerca ni demasiado lejos del Sol, lo cual tiene implicaciones en las 
temperaturas máximas y mínimas que alcanza el planeta. A la vez, estas 
temperaturas influyen en al menos dos factores que son esenciales para 
la existencia de organismos vivos. Por un lado, las reacciones químicas de 
las cuales depende la vida tal como la conocemos requieren agua líqui­
da (véase Apéndice 1: Átomos y moléculas), y la temperatura de nuestro 
planeta permite que ésta sea abundante. Por otro lado, la temperatura es
Fig. 3 -7 . A M IN O Á C ID O S EN U N M E T E O R IT O . Estas e s tru c tu ra s lim ita d a s p o r 
m e m b ra n a s , separadas d e la s o lu c ió n e x te r io r p o r u na b ic a p a llp íd lc a , se fo rm a ro n es­
p o n tá n e a m e n te a p a r t ir d e las m o lé c u la s o rg á n ic a s e x tra ídas d e l m e te o r ito M u rc h is o n , 
q u e cayó e n A us tra lia e n 1969. Se re c o g ie ro n m u e s tra s d e l m e te o r ito e l d ía q u e lle g ó a 
la T ie rra y se c o n s e rv a ro n e n c o n d ic io n e s q u e e v ita ra n la c o n ta m in a c ió n c o n m a te r ia l 
te rres tre .
F ig . 3 -8 . B A C TE R IA S M E T A N Ó G E N A S . Las b ac te r ia s m e ta n ó g e n a s son q u lm lo - 
s in té tica s . P ro d u c e n m e ta n o y a g u a a p a r t ir d e l d ió x id o d e c a rb o n o e h id ró g e n o . S ó lo 
p u e d e n v iv ir en aus en c ia d e o x íg e n o , c o n d ic ió n c o m ú n e n la T ie rra jo v e n , p e ro a c tu a l­
m e n te e x is te n te s ó lo e n a m b ie n te s a is lados, c o m o el fa n g o y e l c ie n o d e l fo n d o d e la­
g u n a s (véase cap . 19).
esencial para la ocurrencia de dichas reacciones ya que la mayor parte de 
ellas cesan a temperaturas muy bajas. A su vez, a temperaturas altas, los 
compuestos químicos complejos esenciales para la vida son demasiado 
inestables, de modo que en tales condiciones no podrían acumularse.
Otro factor esencial lo constituye la existencia de la atmósfera. De­
bido a su composición química particular, la atmósfera terrestre filtra 
muchas de las radiaciones más energéticas provenientes del Sol que, 
de llegar a la Tierra, provocarían la ruptura de las uniones covalentes 
entre los átomos de carbono. Pero, a la vez, permite el pasaje de la 
luz visible, lo que posibilitó uno de los pasos más significativos en la 
evolución de los sistemas vivos complejos: la fotosíntesis (véase cap. 
7, Fotosíntesis, luz y vida).
No obstante, frente a las controversias sobre el origen de la vida, 
algunos científicos reconocidos postularon que hasta las formas de 
vida más simples existentes en la actualidad son demasiado comple­
jas para haberse originado en la Tierra, desplazando la búsqueda del 
origen de la vida al espacio interestelar.
La hipótesis del origen extraterrestre de la vida fue postulada por 
primera vez en 1906 por el físico y químico sueco Svante Arrhenius 
(1859-1927), quien planteó que los primeros “gérmenes de la vida” (es­
poras o bacterias) habrían llegado del espacio en meteoritos despren­
didos de algún planeta en el que ya se habría originado la vida. Ideas de 
este tipo han surgido una y otra vez a lo largo de la historia de la ciencia, 
y deben ser tenidas en cuenta. Sin embargo no hacen más que despla­
zar el problema del origen de la vida hacia escenarios más lejanos pero 
no contribuyen a su comprensión, ya que no proveen una explicación 
acerca de los procesos involucrados en su surgimiento.
Otra hipótesis, tal vez más interesante, es que una buena parte de 
la materia prima a partir de la cual se desencadenó el proceso del 
origen de la vida podría haber provenido del espacio interestelar. Esta 
hipótesis se basa en estudios que muestran que las moléculas orgá­
nicas más simples se sintetizan espontánea y abundantemente en el
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28 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
espacio, de manera que es factible que hayan ingresado en la Tierra 
primitiva transportadas por cometas y meteoritos. Una evidencia que 
apoyaría esta propuesta es el hallazgo de aminoácidos en un meteori­
to encontrado en 1969 en Australia (fig. 3-7).
Más recientemente, en 1996, se encontraron ciertos datos acerca de 
que la vida podría haberse originado en otros planetas: en un meteorito 
proveniente de Marte (el denominado ALH84001) hallado en la Antár­
tida aparecieron posibles señales de organismos. Sin embargo, muchos 
investigadores son escépticos respecto de estos hallazgos y sugieren que 
las estructuras observadas en el meteorito son producto de reacciones quí­
micas inorgánicas. Con estas controversias en mente, podemos pregun­
tarnos: ¿Podría la vida haber surgido también en otro planeta? ¿Cuáles son 
los límites de las condiciones ambientales compatibles con la existencia de 
vida? Y, en el caso de que existieran seres vivos en otros planetas, ¿tendrían 
las características de los que conocemos en la Tierra? (fig. 3-8).
DISTINTAS ESTRATEGIAS ENERGÉTICAS:
HETERÓTROFOS Y AUTÓTROFOS
Al comienzo de este capítulo caracterizamos a los seres vivos como 
sistemas abiertos que intercambian materia y energía con el ambien­
te. Este intercambio implica también transformaciones en el interior 
celular mediante procesos bioquímicos complejos que son los que 
aseguran la autosustentación, el crecimiento y la reproducción de las 
células. El modo como estos procesos se llevaron a cabo en las prime­
ras células es en la actualidad objeto de una discusión vivaz.
Las células requieren energía, que en muchos casos proviene de 
la degradación de moléculas orgánicas complejas en moléculas más
RECUADRO 3-1
Búsqueda de vida en el Universo
En 1961, el científico norteamericano Frank Drake propuso un 
modelo para estimar la probabilidad de la existencia de civiliza­
ciones extraterrestres capaces de emitir señales al espacio que 
nos permitan establecer contacto.Este modelo conocido como 
la Ecuación de Drake, aunque aparentemente parece ser un poco 
complicado, en realidad consiste en multiplicar diversos valores 
estimados, tales como el número de estrellas que constituyen la 
galaxia, el número estrellas que se considera que podrían tener 
planetas orbitando, los planetas en los que podría haber vida en 
cada uno de esos sistemas, en cuántos de ellos esa vida puede ha­
ber dado origen a civilizaciones inteligentes y finalmente cuántas 
de esas civilizaciones estarían en condiciones de emitir señales y 
comunicarse. Con los valores que Drake asignó a estas variables 
en 1961, el resultado indicaba la existencia de diez civilizaciones 
en toda la galaxia. En 2004, el propio Drake revisó algunos de esos 
valores y la estimación subió a 10.000, así estaríamos lejos de ser 
una civilización única y solitaria.
Actualmente se han logrado nuevas precisiones acerca de la 
detección de planetas extrapolares y la determinación de las lla­
madas zonas de habitabilidad. Este concepto se aplica a la región 
alrededor de una estrella en la que, de poseer orbitando un pla­
neta (o satélite) rocoso con una masa comprendida entre 0,6 y 10 
masas terrestres, un cierto rango de presión atmosférica, lumino­
sidad y el flujo de radiación incidente permitirían la presencia de 
agua en estado líquido sobre su superficie. Por cierto, según este
simples. Si bien este mecanismo de obtención de energía por degra­
dación es universal, existen diferencias en cuanto a la manera como 
los organismos obtienen dichas moléculas complejas. Algunos incor­
poran moléculas orgánicas del ambiente exterior, en particular, de 
otros seres vivos. La degradación de estas moléculas no sólo aporta 
energía, sino materia prima para la biosíntesis de otros componentes 
estructurales. Estos organismos, que incluyen a todos los animales, a 
los hongos y a muchos unicelulares, se denominan h e t e r ó t r o f o s (del 
griego, heter "otro” y trophos "el que se alimenta”).
Otros organismos, en cambio, en lugar de incorporar moléculas 
orgánicas del exterior, las producen ellos mismos mediante proce­
sos de síntesis a partir de sustancias inorgánicas simples que en­
cuentran en el medio. Estos organismos se denominan a u t ó t r o f o s 
(del griego, auto “propio”). Entre los autótrofos, las plantas y varios 
tipos de protistas son fotosintéticos, es decir que utilizan la luz del 
sol como fuente de energía para estas reacciones de síntesis (véase 
cap. 7, Fotosíntesis, luz y vida). Por otra parte, en ciertos grupos de 
bacterias llamados autótrofos quimiosintéticos, la energía con la que 
sintetizan las moléculas orgánicas proviene de la energía liberada 
por reacciones químicas entre sustancias inorgánicas.
Una pregunta necesaria es si estos procesos estuvieron presentes en 
los primeros organismos simultáneamente, si uno de ellos precedió 
al otro, o si existieron otros mecanismos de obtención de materia y 
energía diferentes. El estudio de los microfósiles muestra que ambos 
tipos de organismos, autótrofos y heterótrofos, estuvieron representa­
dos entre los más antiguos encontrados. Sin embargo, es posible que 
organismos anteriores hubieran desarrollado primigeniamente alguno 
de estos dos mecanismos. Muchos científicos sostienen que las pri­
meras células vivas fueron heterótrofas. Esta hipótesis se basa en las
concepto, la habitabilidad está definida conforme al conocimiento 
que se dispone sobre la vida tal cual la conocemos.
En los últimos años, la misión Kepler de la NASA detectó un 
total de 2.740 planetas potenciales, algunos de los cuales respon­
den a los parámetros de la zona de habitabilidad.
Estos estudios se enmarcan en un nuevo campo conocido como 
exobiología o astrobiología, centrado en la búsqueda de vida extrate­
rrestre. Si bien las preguntas que se intenta responder desde este es­
pacio de investigación resultan apasionantes y estimulantes, no debe 
perderse de vistji que esta búsqueda se sustenta en supuestos que po­
drían ser seriamente cuestionados. La contingencia en la historia de 
la vida en la Tierra indica que los rumbos de la evolución y el propio 
origen de la vida podrían ser acontecimientos únicos e irrepetibles 
ya que no responden a un diseño ni a leyes determinísticas. Nuestra 
propia existencia como especie es resultado de una trama histórica, 
compleja, atravesada por el azar. Asimismo, nuestro concepto de vida 
se restringe al que podemos definir sobre la base de las características 
de los sistemas vivos que componen la biota terrestre. Y aun situados 
en ella, el concepto se ensancha constantemente al descubrir nue­
vas formas de vida que habitan en ambientes extremos previamente 
inexplorados. En ese sentido, en relación con la búsqueda de vida 
en el Universo, la pregunta central es a qué nos referimos cuando 
hablamos de vida. Muchos biólogos evolucionistas señalan que si la 
vida se hubiera originado y evolucionado en otro planeta en forma 
independiente, los organismos extraterrestres no tendrían por qué 
compartir sus rasgos con los seres vivos terrestres.
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CAPÍTULO 3 I ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 29
especulaciones sobre los ambientes primitivos, en los cuales se supone 
que habría una gran acumulación de moléculas orgánicas en el me­
dio, producto de la evolución química. Según esta hipótesis, a medida 
que los organismos heterótrofos primitivos aumentaron en número, 
las moléculas complejas comenzaron a disminuir, aumentando así la 
competencia. Entonces, las células que podían usar más eficazmente 
los recursos limitados fueron las que tuvieron mayor probabilidad de 
sobrevivir y reproducirse. En el curso del tiempo, habrían aparecido 
organismos autótrofos, capaces de sintetizar moléculas orgánicas a 
partir de materiales inorgánicos simples, lo cual habría representado 
una gran ventaja adaptativa que rápidamente se propagó.
Sin embargo, algunos hallazgos recientes sugieren que las primeras 
células podrían haber sido autotróficas, quimiosintéticas o fotosinté- 
ticas antes que heterotróficas. Muchas de las bacterias extremófilas 
que se han descubierto en los últimos años habrían sobrevivido có­
modamente en las condiciones de la Tierra primitiva (fig. 3-9). Si 
bien los científicos aún no han podido dilucidar esta cuestión, es muy 
probable que -sin la existencia de los organismos autótrofos- la evo­
lución de la vida en la Tierra pronto habría llegado a un callejón sin 
salida, ya que por medio de procesos como la fotosíntesis la energía 
capturada del Sol por los autótrofos fotosíntéticos sustenta a todas las 
otras formas de vida.
Fig. 3 -9 . LA V ID A EN A M B IE N T E S E X T R E M O S . U n o d e los h e c h o s m ás revela 
d ore s acerca d e las d is tin ta s fo rm a s p o s ib le s d e v id a es e l a m p lio In te rv a lo d e c o n d ic io ­
nes a m b ie n ta le s e n q u e p u e d e n d es a rro lla rse los m ic ro o rg a n is m o s te rre s tre s a c tua les . 
En la ú lt im a d é c a d a se h a lla ro n e c o s is te m a s b a c te r ia n o s ca p ac es d e v iv ir e n fisu ras d e 
la roca a va rios k iló m e tro s d e p ro fu n d id a d , d o n d e las te m p e ra tu ra s a lca nza n m ás d e 
100 °C. A s im is m o , se h an d e s c u b ie r to b a c te r ia s q u e h a b ita n a te m p e ra tu ra s d e varias 
dec en a s d e g ra d o s b a jo c e ro e n e l lla m a d o p e rm a fro s t, u n a g lo m e ra d o d e h ie lo y roca 
ca ra c te rís tic o d e a lg u n a s z o n as d e S iberia . P or su p a rte , las b ac te r ia s h a ló fila s h a b ita n en 
a m b ie n te s a c u á tic o s c o n a ltís im a s c o n c e n tra c io n e s d e sal, y las te rm ó fila s y a c ld ó fila s , en 
h áb ita ts q u e has ta n o h ac e m u c h o t ie m p o e ra n c o n s id e ra d o s es té r iles p o r sus e x tre m a s 
a c id ez y te m p e ra tu ra . D ife re n te s g ru p o s d em ic ro b ió lo g o s h a lla ro n v id a b ac te r ia n a e n 
a m b ie n te s ta n in h ó s p ito s c o m o fu e n te s d e a gu a s su lfu rad a s , c u e rp o s d e a g u a h írv ie n te s 
aso c iad o s c o n vo lca ne s , d e p ó s ito s d e p e tró le o c a lie n te o p ro fu n d a s fu m a ro la s m a rin a s 
d o n d e e m e rg e n f lu id o s d e c á m a ra s m a g m á tlc a s . El c o n o c im ie n to d e es to s o rg a n is m o s , 
a los q u e se d e n o m in ó e x tre m ó filo s , c o n s t itu y e u n a p o r te m u y s ig n if ic a tiv o , ta n to para 
recrear e l e s c e n a rio d e l o r ig e n d e la v id a c o m o para o r ie n ta r la b ú s q u e d a d e v id a fu e ra 
d e n u e s tro p la n e ta . En la A n tá r t id a , p o r e je m p lo , se e n c o n tró u n a n u e va e s p e c ie d e b a c ­
terias, a las q u e se lla m ó Pseudomonas extremaustralis. SI b ie n esta b a c te r ia t ie n e su c re c i­
m ie n to ó p t im o a los 28 °C, p u e d e v iv ir e n las g é lid a s c o n d ic io n e s d e la A n tá r t id a . Resiste 
el frío , la ra d ia c ió n u ltra v io le ta así c o m o la escasez d e n u tr ie n te s , y e n fre n ta esas d u ra s 
c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s p ro d u c ie n d o u na su s tan c ia d e reserva q u e d e s p ie r ta s u m o 
in te rés: e l p o lih id ro x ib u t ira to (PHB), u n p o lím e ro c o n e l q u e se p u e d e fa b r ic a r p lá s tic o 
b io d e g ra d a b le .
DOS TIPOS DE CÉLULAS: PROCARIONTES Y EUCARIONTES
Otra de las características que definimos como particulares de los 
seres vivos es la delimitación, mediante la existencia de una membra­
na, de un medio interno con identidad bioquímica propia. Los siste­
mas primitivos así formados, ya fueran los coacervados de Oparin, las 
microesferas de Fox, u otras estructuras posibles similares a estos modelos, 
evolucionaron dando lugar a lo que hoy conocemos como célula.
Como mencionamos en la Sección 1, la t e o r í a c e lu la r es uno 
de los fundamentos de la biología moderna. Esta teoría afirma que 
(véanse ensayos 3-1, 3-2 y 3-3 al final de este capítulo):
• todos los organismos vivos están compuestos por una o más células;
• las reacciones químicas de un organismo vivo, incluidos los pro­
cesos que liberan energía y las reacciones biosintéticas, ocurren 
dentro de las células;
• las células se originan de otras células;
• las células contienen la información que define sus características 
y esta información pasa de células progenitoras a células hijas.
La estructura básica de cualquier célula podría definirse, entonces, 
como un sistema formado por un medio interno diferenciado y separa­
do del externo mediante una membrana que permite intercambios con 
él. En este medio interno, llamado citoplasma, ocurren reacciones bio­
químicas de transformación de materia y energía. Además, en su inte­
rior se encuentran las estructuras portadoras de información genética.
Actualmente, todos los seres vivos están formados por alguno de los si­
guientes tipos de células: las c é lu la s p r o c a r io n te s y las c é lu la s e u c a r io n - 
tes (figs. 3-10 y 3-11). La principal diferencia entre ambas está dada por 
la presencia o no de estructuras membranosas en su interior. Mientras que 
las células eucariontes las poseen, las procariontes carecen de ellas.
En las células eucariontes (del griego eu, que significa “verdadero” y 
karyon, “núcleo” o “centro”), el ADN es lineal y está fuertemente uni­
do a proteínas. Se halla rodeado por una doble membrana, la envol­
tura nuclear, formando un núcleo bien definido que lo separa de los 
otros contenidos celulares. En las células procariontes (“antes de un 
núcleo"), por su parte, el material genético es una molécula de ADN 
grande y circular a la que están débilmente asociadas diversas proteí­
nas. Aunque carece de una membrana que lo delimite, está ubicado 
en una región definida del citoplasma llamada nucleoide.
El citoplasma celular contiene una enorme variedad de moléculas y 
complejos moleculares especializados en distintas funciones celulares. 
En las célula^ eucariontes, muchas de estas funciones se llevan a cabo 
en el interior de diversas estructuras rodeadas por membranas -las 
o r g a n e l a s - que constituyen distintos compartimentos dentro del 
citoplasma. En las células procariontes, en cambio, todas las molé­
culas y complejos moleculares se encuentran libres en el citoplasma, 
aunque ciertos procesos ocurren asociados a zonas específicas de 
éste o de la membrana celular.
La posesión de uno u otro tipo celular es un rasgo fundamental 
que se tiene en cuenta para clasificar el conjunto de los seres vivos en 
tres dominios (véase Sección 5). Un primer dominio lo constituyen 
todos los organismos formados por células eucariotas. Se trata del 
dominio Eukarya. A su vez, dentro de los organismos formados por 
células procariontes, se establecieron dos grandes grupos atendiendo 
a criterios bioquímicos: el dominio Bacteria y el dominio Archaea. 
Cualquier ser vivo puede ser clasificado en uno de estos tres domi­
nios: Bacteria, Archaea y Eukarya. Los dos primeros agrupan a todos 
los organismos procariontes sean unicelulares o coloniales, mientras 
que el último incluye a todos los organismos formados por células 
eucariontes, sean estos unicelulares o pluricelulares.
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30 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
® n 0 “E! F ig . 3 - 1 0 . U N O R G A N I S M O P R O C A R IO N T E . ( a ) E s q u e m a y ( b ) m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e cé lu la s d e Escherichiacoli, u n p ro c a r lo n te h e te ró tro fo , ta l v e z el o rg a - 
B 0 l ! lm e§ n is m o m ás e s tu d ia d o . El m a te r ia l g e n é t ic o (ADN) se e n c u e n tra e n la z o n a m ás clara, e n e l c e n tro d e ca d a cé lu la . Esta re g ió n n o d e lim ita d a p o r m e m b ra n a se llam a n u c le o id e .
Los p e q u e ñ o s g ra n o s d e n s o s d e l c ito p la s m a so n los r lb o s o m a s . Las d o s cé lu la s d e l c e n tro d e la m ic ro fo to g ra fía se a c a b a n d e d iv id ir y n o se h an se p a ra d o c o m p le ta m e n te .
(a)
Pared celular
Membrana
plasmática
Cloroplasto
Plrenoide
Membrana
nuclear
Complejo 
de Golgi
Granos de almidón
Base
del flagelo
g U i t a F ig . 3 - 1 1 . U N O R G A N I S M O E U C A R I O N T E . (a ) E sq ue m a y (b) m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a de Chlamydomonas, u n o rg a n is m o u n ic e lu la r e u c a r io n te fo to s in té tlc o .
El n ú c le o está ro d e a d o p o r u n a m e m b ra n a n u c le a r d o b le , La o rg a n e la m ás d e s ta c a b le es e l c lo ro p la s to d e fo rm a ir re g u la r q u e llena casi to d a la cé lu la . Está fo rm a d o p o r 
C ' 1 CCJ u na d o b le m e m b ra n a y es e l lu g a r d o n d e se rea liza la fo to s ín te s is . O tras o rg a n e la s so n las m ito c o n d r ia s , d o n d e o c u rre n los p ro ce so s q u e p ro p o rc io n a n ene rg ía p ara las 
a c tiv id a d e s d e la cé lu la .
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CAPÍTULO 3 I ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 31
El registro fósil revela que los primeros organismos vivos eran 
células semejantes a los procariontes actuales. Los procariontes 
fueron las únicas formas de vida en nuestro planeta durante casi
2.000 millones de años, hasta que aparecieron los eucariontes.
La comparación entre las células eucariontes y las procariontes 
muestra que las primeras son evidentemente más complejas. Sin em­
bargo, las numerosas semejanzas en su composición y funcionamien­
to no dejan dudas acerca de su parentesco.
El origen de los primeros eucariontes en un mundo de procarion­
tes fue una de las transiciones evolutivas principales, sólo precedi­
da en orden de importancia por el origen de la vida.Cómo ocurrió esta transición es objeto de ardientes discusiones. 
Una hipótesis que actualmente cuenta con un amplio grado de acep­
tación es que las células eucariontes se originaron cuando ciertos 
organismos procariotas se alojaron en el interior de otras células y 
dieron lugar en algunos casos a asociaciones estables (recuadro 3-2, 
En busca del ancestro común).
El origen de las células eucariotas
La explicación del origen de las células eucariotas no puede eludir la 
pregunta acerca de cómo se formaron las estructuras internas, las or- 
ganelas, que las distinguen de las procariotas. En 1967, la investigadora 
estadounidense Lynn Margulis propuso la teoría endosimbiótica (endo 
significa interno y simbionte se refiere a la relación de beneficio mutuo 
entre dos organismos) para explicar el origen de algunas organelas eu­
cariontes, especialmente las mitocondrias y los cloroplastos (fig. 3-12). 
Esta interpretación, cuyos argumentos se desarrollarán a continuación, 
no puede extrapolarse al origen de la membrana nuclear, la cual se habría 
establecido a partir de una invaginación de la membrana celular.
La teoría endosimbiótica se sustenta en una variedad de evidencias 
de diverso tipo: estructurales, bioquímicas y evolutivas. Por un lado, 
tanto las mitocondrias como los cloroplastos poseen un ADN propio, 
semejante al de las bacterias, formado por una única molécula conti­
nua o circular, diferente del ADN nuclear de las células eucariotas. Asi­
mismo, muchas de las enzimas presentes en las membranas celulares 
de las bacterias también se encuentran en las membranas de ambas 
organelas. Además, las mitocondrias y los cloroplastos sólo son pro­
ducidos por otras mitocondrias, que se dividen dentro del citoplasma 
de la célula eucarionte. La forma de división de éstas recuerda la de 
los organismos procariontes. Recientemente, biólogos moleculares de­
mostraron que ciertos genes que se encuentran en las mitocondrias tie­
nen el mismo origen evolutivo que genes de organismos procariontes.
La teoría endosimbiótica propone que las mitocondrias podrían 
haber existido en forma libre como procariontes heterótrofos aeróbi- 
cos, es decir, como células capaces de utilizar el oxígeno para obtener 
energía. Del mismo modo, los cloroplastos habrían sido organismos 
fotosintéticos. Tanto unos como otros pudieron haber ingresado en 
otra célula ya sea como parásito o como alimento que luego no fue 
digerido, y permanecido así en el interior de la célula hospedadora. Se 
cree que los precursores de los cloroplastos fueron ingeridos por célu­
las eucariontes no fotosintéticas de mayor tamaño, que ya poseían núcleo 
y mitocondrias. Se piensa que estas simbiosis habrían ocurrido en forma 
independiente en varios linajes y dado origen a los distintos grupos de 
eucariontes fotosintéticos modernos (véase cap. 20, ensayo 20-1).
Las células eucariontes son más eficaces desde el punto de vista me­
tabòlico dado que, debido a la presencia de membranas, las funciones se 
reparten en compartimentos específicos. Son de mayor tamaño y capaces
Bacterias aeróbicas 
actuales
t
Células aeróbicas 
(premitocondria)
Células animales 
actuales
Î Mltocondria
La premitocondria 
habría sido fagocltada 
por células de 
mayor tamaño, 
sin que se produjera 
digestión
t
Célula eucarionte 
precursora con 
núcleo en formación
Células vegetales 
actuales
í Cloroplasto
Precloroplasto
englobado
Procarionte
fotosintético
(cianobacterias)
F ig . 3 -1 2 . T E O R ÍA E N D O S IM B IÓ T IC A . S egún la teo ría e n d o s im b ió t ic a , hace a p ro ­
x im a d a m e n te 2 .500 m illo n e s d e años, c u a n d o la a tm ó s fe ra era ya rica e n o x íg e n o res u ltan ­
te d e la a c tiv id a d fo to s ln té tlc a d e las c ia n ob a c te rias , c ie rtas cé lu las p ro c a rio n te s hab rían 
c o m e n z a d o a u tiliza r es te gas e n sus p rocesos m e ta b ó llc o s d e o b te n c ió n d e energ ía . La 
ca p a c id a d d e u tiliz a r e l o x íg e n o habría c o n fe r id o una g ra n ve n ta ja a estas cé lu las a e ró b i­
cas, q u e hab ría n p ro s p e ra d o y p ro life rad o . En a lg ú n m o m e n to , e stos p ro c a rio n te s a e ro b ios 
hab ría n s id o fa g o c lta d o s p o r cé lu las d e m a y o r ta m a ñ o , sin q u e se p ro d u je ra una d ig e s ­
t ió n pos te rio r. A lg u n a s d e estas a soc iac iones s im b ió tic a s hab rían re s u lta d o favorab les: 
los p e q u e ñ o s h ué sp e d es a e ro b io s hab rían h a lla d o n u tr ie n te s y p ro te c c ió n en las cé lu las 
hos pe d a do ra s , m ie n tra s q u e éstas o b te n ía n b e n e fic io s e n e rg é tic o s d e su h ué sp e d . Esto 
les p e rm it ió c o n q u is ta r n u e vo s a m b ie n te s . Así, cé lu las p ro c a rio n te s resp irado ras o r ig in a l­
m e n te In d e p e n d ie n te s se hab rían t ra n s fo rm a d o e n las a c tu a les m ito c o n d r ia s . D e u n m o d o 
sim ilar, p o d ría n habe rse o r ig in a d o los c lo ro p la s to s a p a r t ir d e p ro c a rio n te s fo to s in té tic o s .
de llevar muchísima más información genética que la célula procarion­
te, suficiente, por ejemplo, para especificar los caracteres básicos de una 
planta de roble o de un ser humano. Esta mayor complejidad y eficacia de 
la célula eucarionte pudo resultar en una serie de ventajas que finalmente 
posibilitaron la evolución de organismos pluricelulares o multicelulares.
Los orígenes de la multicelularidad
Según el registro fósil, los primeros organismos multicelulares apa­
recieron hace apenas 750 millones de años (fig. 3-13). Se considera 
que los principales grupos de estos organismos (protistas pluricelulares 
-algas-, hongos, plantas y animales) evolucionaron a partir de diferen­
tes eucariontes unicelulares ya que comparten con ellos características 
fundamentales. Las células de los organismos multicelulares modernos 
son muy semejantes a las de los eucariontes unicelulares: las membranas
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32 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
Primer H om o
Era de los 
dinosaurios
Plantas con 
flores
Las plantas colonizan 
tierra firme
Formación 
de la Tierra
Rocas más 
antiguas conocidas
Fósiles pluricelulares 
más antiguos
Fósiles 
procariontes 
más antiguos
Primeros
organismos
fotosintéticos
Fósiles eucariontes 
más antiguos
°00 9p sauofflvó 
S eoep
¿ _ Mediodía
z \ \-v
<b
Oxígeno libre 
en la atmósfera
1 segundo = 52.000 años 
1 minuto = 3.125.000 años 
1 hora = 187.500.000 años
F ig . 3 -1 3 . R E P R E S E N T A C IÓ N D E L T IE M P O B IO L Ó G IC O . Esta re p re s e n ta c ió n d e l t ie m p o b io ló g ic o e n horas m u es tra los sucesos m ás Im p o r ta n te s d e la h is to r ia 
b io ló g ic a d u ra n te los 4 .600 m illo n e s d e a ño s d e la T ie rra c o n d e n s a d o s e n u n a esca la d e t ie m p o d e 24 h ora s , es dec ir, u n d ía . La v id a a pa re ce re la tiv a m e n te te m p ra n o , an tes 
d e las 6 d e la m a ña n a . Los p r im e ro s seres p lu r ic e lu la re s n o su rg e n has ta b ie n e n tra d a la ta rd e y Homo, e l g é n e ro al cua l p e r te n e c e m o s los h u m a n o s , h ac e su a p a r ic ió n casi al 
a c a b a r el d ía , a s ó lo 3 0 s e g u n d o s d e la m e d ia n o c h e .
plasmáticas de ambos son idénticas y sus organelas comparten la misma 
estructura. En los organismos multicelulares, las células se especializan 
dando lugar a tipos celulares con funciones específicas que contribuyen 
al funcionamiento de todo el organismo. Sin embargo, cada una sigue 
siendo notablemente una unidad con mantenimiento autónomo.
Toda la evidencia disponible hasta el momento, indica que hay 
una continuidad ininterrumpida entre las primeras células primi­
tivas que aparecieron sobre la Tierra y las células modernas y los 
organismos que ellas componen. La marcada unidad que subyaceen la vida en la Tierra -es notable el hecho de que todos los orga­
nismos compartamos el mismo mecanismo de transmisión gené­
tica basado en el ADN y el ARN- sugiere que toda la vida actual
desciende de un ancestro único. Aunque es probable que durante 
la evolución temprana hayan existido otras formas de vida y que 
se hayan extinguido sin dejar rastros, actualmente no existen evi­
dencias que sustenten esta idea.
¿QUÉ ES LA VIDA?
Al finalizar este capítulo, seguramente el lector estará en condi­
ciones de dar a esta pregunta respuestas diferentes y más complejas 
que las que pudo esbozar al iniciar su lectura. Propondremos, ahora, 
algunas conceptualizaciones necesarias para una mejor comprensión 
de los fenómenos biológicos que abordaremos a lo largo de este libro.
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CAPÍTULO 3 | ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 33
En busca del ancestro común
¿Cuáles son las relaciones de parentesco entre los tres principa­
les grupos de organismos actuales (Bacteria, Archaea y Eukarya)? 
Estas relaciones pudieron establecerse mediante la comparación 
de datos provenientes del análisis de macromoléculas de estos or­
ganismos, más específicamente del ARN que forma parte de los 
ribosomas (véase Las estructuras en las que se sintetizan las 
proteínas: los ribosomas, en cap. 4). Los resultados de estos análi­
sis refuerzan la hipótesis de que los tres grupos derivan de un único 
ancestro común, al que se ha denominado progenote, ancestro uni­
versal o LUCA (de sus iniciales en inglés, Last Universal Common 
Ancestor).
El árbol de la vida. Las diferencias existentes entre bacterias, archaeas y euca- 
riontes serían el resultado de la evolución independiente de cada uno de estos 
grupos a partir de ese ancestro común.
Los seres vivos, sistemas complejos y abiertos
Una de las primeras etapas en el estudio de un sistema físico o 
biológico consiste en caracterizar las interacciones de ese sistema con 
el medio. Estas interacciones dependen en gran medida de las propie­
dades de la superficie que lo envuelve, lo delimita y lo comunica con 
el entorno. En el mundo biológico, el sistema en estudio puede ser 
una célula, una parte de una célula, un conjunto de células definido en 
forma arbitraria, un órgano, un individuo o una población. En el caso 
de una célula, su ambiente son los fluidos que la bañan y, en ocasio­
nes, otras células. Este tipo de sistemas tiene superficies físicas reales 
que lo separan de su medioambiente, mientras que otros carecen de 
un límite nítidamente demarcado, por ejemplo, un sistema formado 
por un conjunto de animales y plantas en cierta región del planeta. 
Pese a estas diferencias, todos los sistemas biológicos interaccionan 
con su entorno esencialmente de la misma manera, a través de inter­
cambios de materia y energía. Por esta razón, decimos que los siste­
mas biológicos son sistemas abiertos.
Los modelos sobre el origen de la vida describen un proceso evo­
lutivo que precede a los seres vivos que va desde la constitución de 
macromoléculas, pasando por complejos plurimoleculares, hasta la 
formación de unas estructuras provistas de membranas que, a la vez 
que delimitan un espacio interior diferenciado, permiten el intercam­
bio de materia y energía con el ambiente. Estas estructuras, resultan­
tes de la evolución prebiótica, son sistemas abiertos y, aunque aún 
no pueden definirse como seres vivos, ésta es una característica que 
permanecerá constante a lo largo de la evolución biológica.
Durante millones de años, los sistemas prebiológicos evoluciona­
ron hacia estructuras más complejas que dieron lugar a las primeras 
células. Estos organismos primigenios presentaban una estructura y 
un funcionamiento que no sólo era novedoso hasta ese momento, 
sino que, aun en la actualidad, sólo está reservado a los seres vivos: 
se trata de sistemas abiertos, complejos, capaces de construirse a sí 
mismos y de autorregular su funcionamiento. Las sustancias que in­
gresan en un organismo se incorporan a una red de reacciones quí­
micas en las que se degradan proporcionando energía o se utilizan 
como unidades para la construcción de compuestos más complejos 
con los que se autoconstruyen. Los organismos vivos son "expertos” 
en la conversión energética. El conjunto de reacciones químicas y de 
transformaciones de energía, incluidas la síntesis y la degradación de 
moléculas, constituyen el m e t a b o l is m o .
Bacteria
Sin embargo, a pesar de intercambiar constantemente materia­
les con el medio, su composición química es muy diferente de la del 
ambiente que los rodea, y puede mantenerse estable dentro de ciertos 
límites. Esto es posible por el fenómeno de h o m e o s ta s is . Los seres vi­
vos son homeostáticos, es decir, “se mantienen relativamente estables” 
En los seres vivos, los cientos de miles de reacciones químicas que se 
producen forman parte de un sistema coordinado en el tiempo y en el 
espacio, lo cual le permite al organismo mantener su identidad bioquí­
mica y funcional pese a las cambiantes condiciones del medio exterior.
Pero, además de intercambiar materia y energía con el ambiente, los 
seres vivos también intercambian in fo r m a c ió n ; obtienen señales del 
medio que los rodea, las procesan y elaboran respuestas frente a las va­
riaciones en las condiciones ambientales. La información proveniente 
del ambiente es captada a través de diversos dispositivos sensoriales. 
Hay aun otro tipo de información que caracteriza a los seres vivos: 
la información genética. De ella dependen las otras características 
mencionadas (autorregulación, autoconservación y la reacción a estí­
mulos). Esta información, que puede analogarse a un "manual de ins­
trucciones” es la que orienta el desarrollo y el funcionamiento de cada 
individuo, y está contenida en el material genético o ADN. Esta infor­
mación también se intercambia entre organismos similares, tema que 
trataremos a continuación al referirnos a la perpetuación de la vida.
«
Los seres vivos se perpetúan
Otro de los desafíos que los biólogos evolucionistas debieron enfren­
tar al intentar explicar adecuadamente el origen de la vida se relaciona 
con una de las características más sorprendentes de los seres vivos: su 
capacidad de reproducirse, es decir, de producir copias similares a sí mis­
mos, de transmitir información a su descendencia y así generar nuevos 
seres vivos con sus mismas características. Esta propiedad de los seres 
vivos, la a u to p e r p e tu a c ió n , es la responsable de que puedan persistir a 
través del tiempo, generación tras generación.
Los organismos, en general, atraviesan un ciclo vital en el cual crecen, 
se desarrollan y se reproducen (fig. 3-14). Mientras crecen, los organis­
mos se transforman. La reproducción y las transformaciones de un or­
ganismo pueden ser tan simples como las de una bacteria que se divide 
en dos o tan complejas como las que ocurren durante la fecundación, el 
desarrollo y la metamorfosis de un anfibio. En forma general, el d e s a ­
r r o l lo abarca todos los cambios que se producen durante la vida de un 
organismo.
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3 4 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
F ig . 3 -1 4 . P E R P E T U A C IÓ N D E LA V ID A . Los o rg a n is m o s v ivo s c re c e n y se d es a ­
rro lla n , Por m e d io d e es tos p ro ce so s , u na so la c é lu la v iva , c o m o la c é lu la h u e v o , se t ra n s ­
fo rm a e n u n á rb o l o e n u n e le fa n te o, c o m o se m u e s tra aqu í, e n u na c e b ra re c ié n n ac ida .
La autoperpetuación no sólo se refiere a la reproducción y la trans­
misión de información dentro de una especie, también hace referen­
cia a la permanencia de la vida a lo largo de miles de millones de 
años, a pesar de los reiterados y profundos cambios ambientales ex­
perimentados por el planeta. La diversidad que encontramos actual­
mente en las estructuras y comportamientos de los seres vivos son el 
resultado de una larga historia deinteracción entre los seres vivos y 
el ambiente en la que la selección natural y otros procesos evolutivos 
han dejado su huella. Este aspecto será tratado con mayor detalle en 
la Sección 4.
Los seres vivos: una organización jerárquica
Hemos considerado a los seres vivos como sistemas altamente or­
ganizados y complejos. La organización se refleja en la estructura: el 
ordenamiento espacial de sus componentes en el espacio, adecuado a 
las funciones que cumplen. La complejidad, por su parte, se manifies­
ta tanto en el número de componentes como en las interacciones que 
éstos mantienen entre sí y con el medio circundante.
Considerar a los seres vivos como sistemas nos permite analizar 
sus partes como subsistemas en interacción. A la vez, si se tienen en 
cuenta la composición química y las funciones de los componentes, 
pueden establecerse distintos niveles de organización.
El nivel de organización más simple de la materia es el subatómico. 
En este nivel se encuentran principalmente los protones, los neutrones 
y los electrones que constituyen los átomos a los cuales incluimos en 
el nivel atómico. En un siguiente nivel, los átomos individuales forman 
moléculas. En el nivel molecular se incluyen, entonces, los niveles ató­
mico y subatómico. A su vez, las moléculas se asocian entre sí formando 
moléculas más complejas o macromoléculas, dando lugar al nivel ma- 
cromolecular.
Los niveles mencionados hasta el momento pueden ser identifi­
cados fácilmente en las descripciones realizadas sobre la evolución 
prebiótica. Antes del origen de la vida, toda la materia del Universo 
conocido presentaba una organización que contemplaba uno o más 
de estos niveles. Y son estos los que, actualmente, describimos como 
componentes exclusivos de las estructuras no vivas de la naturaleza.
Si queremos identificar en la naturaleza un nivel de organización 
de mayor complejidad que el macromolecular, necesariamente de­
bemos recurrir a los seres vivos. El siguiente nivel de organización, 
resultante de la interacción de los anteriores es el nivel celular en el 
cual incluimos todas las células que forman tanto a los organismos 
unicelulares como los pluricelulares. Como establece la teoría celu­
lar (véase ensayo 3-1, El nacimiento de la Teoría Celular), todos 
los organismos vivos están compuestos de una o más células. Este 
concepto es de gran importancia en biología, porque establece a la 
célula como la unidad estructural y funcional de los sistemas vivos 
proveyendo así un fundamento universal para la caracterización de 
lo vivo y su distinción de lo no vivo.
0nB»
C3 Wa,° F ig . 3 -1 5 . N IV E L E S D E O R G A N IZ A C IÓ N . En es te e s q u e m a se re p re s e n ta n s u c e s iv a m e n te los d is t in to s n ive le s d e o rg a n iz a c ió n d e s d e los á to m o s has ta la b ios fe ra .
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CAPÍTULO 3 I ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 35
Si bien las células están constituidas por los mismos componentes 
químicos que forman la materia no viva, y sus comportamientos pue­
den ser explicados mediante las leyes de la física y de la química, este 
análisis no es suficiente para comprender los fenómenos que carac­
terizan el nivel celular. Cada nivel de organización se caracteriza por 
propiedades que no son la suma de aquellas de los componentes de los 
niveles inferiores. Éstas son el resultado de interacciones específicas 
entre ellos, y resultan únicas y particulares del nivel que se está anali­
zando. Así, las propiedades de las proteínas, que corresponden a un ni­
vel macromolecular, se explican por el ordenamiento particular de los 
aminoácidos (nivel molecular) y por sus particulares interacciones. Un 
ordenamiento e interacciones diferentes de los mismos aminoácidos 
darán lugar a proteínas con propiedades también diferentes.
Una vez que los biólogos pudieron establecer un modelo convin­
cente sobre el origen de las primeras células, debieron afrontar la ta­
rea de imaginar los procesos mediante los cuales éstas se asociaron 
para formar los organismos multicelulares. El pasaje de la unicelula- 
ridad a la multicelularidad representó un hecho de gran importancia 
en la evolución de los seres vivos, ya que dio lugar a la especialización 
de funciones. Las células individuales pueden asociarse, interactuar 
y especializarse en determinadas funciones. Esta nueva asociación 
particular de células constituye los tejidos. Ejemplos de tejidos son 
el epitelial, el conectivo y el nervioso. A su vez, distintos tejidos se 
asocian e interactúan, formando estructuras aún más complejas, los 
órganos como el hígado, el tracto intestinal o el cerebro humano, 
que presentan un grado extraordinario de complejidad. Finalmente, 
al analizar la estructura de algunos organismos vivos, se puede dis­
tinguir incluso una nueva asociación entre órganos que interactúan 
cumpliendo funciones específicas, como por ejemplo la digestión, o 
la reproducción. Este nuevo nivel de organización es el más complejo 
que se puede encontrar en un organismo individual.
Los niveles de organización descritos constituyen, respectivamen­
te, los llamados nivel tisular, nivel de órganos, nivel de sistemas, y al 
analizar cada uno de ellos encontraremos propiedades que los carac­
terizan y que derivan de las interacciones particulares de sus compo­
nentes. En la naturaleza podemos encontrar organismos constituidos 
por algunos o por todos estos niveles de organización. Por ejemplo, 
una ameba es un organismo cuyo nivel de organización de mayor
complejidad es el nivel celular, es decir, el nivel más básico de los seres 
vivos, mientras que un caballo es un organismo en cuya constitución 
se pueden diferenciar diversos niveles, desde el celular hasta el de 
sistema de órganos (fig. 3-15).
El organismo individual no es el nivel último de organización bio­
lógica que los biólogos definen. Como veremos en la Sección 8, los 
organismos interactúan unos con otros y estas interacciones dan lu­
gar a un sistema más vasto de organización, las poblaciones. Éstas, a 
su vez, al interactuar con otras poblaciones constituyen las comuni­
dades. Cuando se analizan las diversas comunidades en interacción 
con el ambiente, es posible delimitar un nuevo sistema, el ecosiste­
ma. Finalmente, si analizamos a escala planetaria la gran diversidad 
de plantas, animales y microorganismos y sus interacciones mutuas, 
y con el ambiente físico, podremos definir un último nivel de organi­
zación, la biosfera. En períodos largos, estas interacciones dan lugar 
al cambio evolutivo. En una escala de tiempo más corta determinan la 
organización de las comunidades de organismos vivos que encontra­
mos a nuestro alrededor.
Unidad y diversidad
Si hay algo que todos los seres vivos comparten es una historia evolu­
tiva que se refleja en cada una de sus características y permite diferen­
ciarlos de aquello que no está vivo. A la vez, a pesar de estas caracterís­
ticas comunes, existe una enorme diversidad entre ellos respecto de 
sus formas y funciones. Y esto también es consecuencia del mismo 
proceso evolutivo. La unidad y diversidad de los seres vivos pueden 
explicarse, ambas, desde esta perspectiva.
Compartimos nuestro planeta con más de veinte millones de es­
pecies diferentes de organismos enormemente diversos en la organi­
zación de sus cuerpos, en sus patrones de reproducción, crecimiento 
y desarrollo, y en su comportamiento. A pesar de la diversidad abru­
madora de organismos existentes, cuando se agrupan y se clasifican 
siguiendo criterios adecuados, surgen no sólo patrones de similitudes 
y diferencias, sino también las relaciones históricas entre los distintos 
grupos. En la Sección 4 consideraremos estos patrones y relaciones 
en detalle y en la Sección 5 presentaremos una maravillosa variedad 
de organismos siguiendo sus relaciones de parentesco.
Comunidad Ecosistema BiosferaPoblación
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36 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
ENSAYO 3-1
EL NACIMIENTO DE LA