Biologia de los microorganismos (583)

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374 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
de O
2
 en la atmósfera causaron el mayor cambio en la historia 
de nuestra biosfera y establecieron las bases para la aparición 
de formas de vida todavía más nuevas, que evolucionaron para 
explotar la energía disponible a partir de la respiración de O
2
.
El aumento del oxígeno: formaciones de hierro 
en bandas
En ausencia de oxígeno molecular, todo el hierro de la Tierra 
estaría presente en formas reducidas y habría abundante hierro 
disuelto en el mar, que sería rojo en lugar de azul. Pruebas mole-
culares y químicas indican que la fotosíntesis oxigénica apare-
ció en la Tierra por primera vez al menos 300 millones de años 
antes de que hubiera niveles significativos de O
2
 en la atmósfera. 
El O
2
 que producían las cianobacterias no podía acumularse 
en la atmósfera, porque reaccionaba espontáneamente con los 
minerales de hierro reducido en el mar para formar óxidos de 
hierro. Hace unos 2.400 millones de años, la concentración de 
O
2
 había alcanzado una concentración de una parte por millón, 
una cantidad muy pequeña para los estándares actuales, pero 
suficiente para empezar lo que se ha llamado la Gran Oxida-
ción (Figura 12.1).
El metabolismo de las cianobacterias producía O
2
, que oxidó 
los minerales reducidos que contenían Fe2+ a óxidos de hie-
rro con Fe3+. Estos óxidos de hierro se convirtieron en un estu-
pendo marcador en el registro geológico. Los óxidos de hierro 
son poco solubles en agua y se precipitaron, depositándose en 
el suelo marino y formando estructuras sedimentarias llamadas 
formaciones de hierro en bandas (Figura 12.8), que son rocas 
sedimentarias laminadas formadas en depósitos de materiales 
ricos en hierro y en silicio. Gran parte del hierro de las rocas de 
origen precámbrico (es decir, de hace más de 500 millones de 
años, véase la Figura 12.1) se encuentra en estas formaciones 
en bandas, y en la actualidad estos minerales representan una 
importante mena de hierro. Solo después de que se consumiera 
el Fe2+ de la Tierra, que era abundante, se acumuló el O
2
 en la 
atmósfera, y solo hace entre 600 y 900 millones de años que el 
1.000 millones de años, pero a partir de entonces disminuye-
ron drásticamente. En la actualidad casi han desaparecido de 
la Tierra, pero todavía podemos encontrar ejemplos modernos 
de estos ecosistemas microbianos ancestrales en determinadas 
cuencas oceánicas poco profundas (Figura 12.6c, e) o en fuen-
tes hidrotermales (Figura 12.6d;  Figura 19.9). Las bacterias 
fotótrofas, tales como las cianobacterias productoras de oxígeno 
(  Sección 14.3) y la bacteria verde no del azufre Chloroflexus 
(  Sección 14.7), desempeñan una función fundamental en la 
formación de los modernos estromatolitos. Además, los estro-
matolitos antiguos contienen microfósiles que son notable-
mente similares a especies modernas de cianobacterias y de 
algas verdes (Figura 12.7). Por tanto, los primeros organismos 
fotótrofos podrían haber aparecido hace más de 3.500 millones 
de años, aparentemente solo en las bacterias, y habrían dado 
lugar a los estromatolitos que observamos en el registro fósil.
Las formas primitivas de fotosíntesis, que eran anoxigénicas, 
usaban donadores de electrones como el H
2
S, y generaban azu-
fre elemental (S0) como producto de desecho (  Sección 13.3). 
La capacidad para usar la radiación solar como fuente de ener-
gía permitió a los fotótrofos una gran diversificación. Hace 
entre 2.500 y 3.300 millones de años, el linaje de las cianobacte-
rias desarrolló un fotosistema capaz de realizar fotosíntesis oxi-
génica (  Sección 13.4), en la que el H
2
O sustituía al H
2
S en 
la reducción fotosintética de CO
2
 y generaba así O
2
 como pro-
ducto residual. Como veremos en la sección siguiente, el origen 
de la fotosíntesis oxigénica y el aumento de la concentración 
Figura 12.7 Fósiles bacterianos y eucarióticos recientes.
(a) Microfósiles de hace 1.000 millones de años procedentes de Australia
central que recuerdan a las cianobacterias filamentosas actuales. El diámetro
de las células es de 5-7 μm. (b) Microfósiles de células eucariotas de la
misma formación rocosa. La estructura celular es similar a la de algunas algas
verdes actuales, como las especies de Chlorella. El diámetro celular es de
unos 15 μm. Se ha añadido color para que sea más aparente la forma de las
células.
J
.W
. 
S
c
h
o
p
f
J
.W
. 
S
c
h
o
p
f
(a)
(b)
Figura 12.8 Formaciones de hierro en bandas. Vista de un acantilado
formado por rocas sedimentarias de unos diez metros de altura en Australia 
occidental; contiene capas de óxidos de hierro (flechas) intercaladas entre 
capas de silicatos de hierro y otros materiales de sílice. Los óxidos de hierro 
contienen hierro trivalente (Fe3+) producido a partir de hierro bivalente (Fe2+), 
principalmente por el oxígeno liberado en la fotosíntesis de las cianobacterias.
J
o
h
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