Biologia de los microorganismos (607)

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386 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
La selección se define sobre la base de la aptitud, la capaci-
dad de un organismo para producir progenie y contribuir a la 
conformación genética de futuras generaciones. La mayoría de 
las mutaciones son neutras respecto a la aptitud, y no tienen 
ningún efecto en la célula a causa de la degeneración del código 
genético (  Sección 4.11). Generalmente, estas mutaciones se 
acumulan en el DNA a lo largo del tiempo. Algunas mutacio-
nes son deletéreas; disminuyen la aptitud de un organismo alte-
rando la función de sus genes. Las mutaciones deletéreas suelen 
eliminarse de las poblaciones con el tiempo por selección natu-
ral. Algunas mutaciones pueden ser beneficiosas al aumentar la 
aptitud de un organismo, y están favorecidas por la selección 
natural, de modo que, con el tiempo, aumentan su frecuencia 
en una población. Un ejemplo de mutación beneficiosa sería 
una que induzca resistencia a los antibióticos en una bacteria 
patógena que esté infectando a una persona sometida a terapia 
antibiótica. Es importante recordar que todas las mutaciones se 
producen al azar; la naturaleza selectiva del entorno no causa 
mutaciones adaptativas; simplemente selecciona para el creci-
miento y la reproducción a aquellos organismos que han sufrido 
mutaciones que suponen una ventaja en términos de aptitud.
Aunque Darwin propuso la selección natural como el meca-
nismo por el cual cambian las frecuencias génicas a lo largo del 
tiempo, los cambios evolutivos se pueden producir mediante 
mecanismos distintos a la selección. Un ejemplo significativo es 
la deriva genética (Figura 12.20), un proceso al azar que puede 
hacer que las frecuencias génicas cambien con el tiempo, de 
manera que haya evolución en ausencia de selección natural. 
La deriva genética se produce porque algunos miembros de una 
población tendrán más descendencia que otros, simplemente 
por azar; con el tiempo estos acontecimientos fortuitos pue-
den provocar cambios evolutivos en ausencia de selección. La 
deriva genética tiene más fuerza en poblaciones pequeñas y 
en las que experimentan frecuentes «cuellos de botella». Estos 
últimos se producen cuando la población sufre una reducción 
drástica seguida de un nuevo crecimiento a partir de las célu-
las remanentes. Por ejemplo, la deriva genética puede ser muy 
importante en la evolución de los patógenos, ya que cada nueva 
infección está causada por un pequeño número de células que 
colonizan un nuevo hospedador. Por tanto, las poblaciones 
patógenas pueden cambiar rápidamente como resultado de la 
deriva genética al azar como se ilustra en la Figura 12.20.
Los microorganismos pueden desarrollar nuevas 
características rápidamente
Un cambio en el ambiente o la introducción de células en un 
ambiente nuevo puede provocar cambios evolutivos rápidos 
en las poblaciones microbianas. Los microorganismos forman 
normalmente grandes poblaciones y se reproducen con rapi-
dez, de modo que, en algunas especies, se puede obtener una 
nueva generación en solo veinte minutos; así pues, los procesos 
evolutivos en las poblaciones microbianas se pueden observar 
a menudo en el laboratorio a escalas de tiempo relativamente 
cortas. La variación hereditaria ya presente en una población 
proporciona la materia prima sobre la que actúa la selección 
Si bien muchos de los principios básicos de la evolución seconservan en todos los dominios de la vida, algunos aspec-
tos de la evolución microbiana son raros en plantas y animales. 
Por ejemplo, las bacterias y las arqueas son, en general, haploi-
des y asexuales, poseen diversos mecanismos de transferencia 
horizontal de genes que ocasionan el intercambio asimétrico 
de material genético que no coincide con la reproducción, y sus 
genomas pueden ser notablemente heterogéneos y muy diná-
micos. En esta sección analizaremos los procesos que causan la 
diversificación de los linajes microbianos y cómo estas fuerzas 
afectan a la evolución de los genomas microbianos.
12.6 El proceso evolutivo
En su forma más simple, la evolución es un cambio en las fre-
cuencias de los alelos en un conjunto de organismos a lo largo 
del tiempo. Los alelos son versiones alternativas de un gen 
determinado. Los alelos nuevos surgen a causa de mutaciones 
y recombinaciones, y los cambios en las frecuencias alélicas se 
producen a través de una serie de cambios que incluyen la selec-
ción y la deriva genética. ¿Cómo dan lugar estos mecanismos 
sencillos al origen y la divergencia de las especies microbianas?
Orígenes de la diversidad genética
Las mutaciones son cambios al azar en la secuencia del DNA 
que se acumulan a lo largo del tiempo en todas las secuencias 
de DNA; son una fuente fundamental de la variación natural 
que impulsa el proceso evolutivo. La mayoría de las mutaciones 
son neutras o deletéreas, pero algunas pueden resultar benefi-
ciosas. Las mutaciones pueden ser de diversos tipos: sustitucio-
nes, deleciones, inserciones y duplicaciones (Capítulo 10). Las 
duplicaciones producen una copia redundante de un gen que se 
puede modificar por otra mutación posterior sin perder la fun-
ción codificada por el gen original. Por tanto, las duplicaciones 
permiten la diversificación de las funciones génicas.
La recombinación es un proceso por el cual se rompen segmen-
tos de DNA y se vuelven a unir para crear combinaciones nuevas 
del material genético (  Sección 10.5). La recombinación puede 
causar la reordenación de material genético ya presente en un 
genoma, y además es necesaria para la integración en el genoma 
de DNA adquirido por transferencia horizontal. La recombinación 
se puede clasificar a grandes rasgos en homóloga y no homóloga. La 
recombinación homóloga requiere segmentos cortos de secuen-
cias de DNA muy parecidas flanqueando la región de DNA que 
se transferirá (  Sección 10.5). En cambio, la recombinación no 
homóloga está mediada por varios mecanismos (  Sección 10.5) 
que tienen en común no necesitar un alto nivel de semejanza de 
secuencia para iniciar la integración satisfactoria de DNA.
Selección y deriva genética
Cuando la mutación y la recombinación causan variaciones en 
las secuencias génicas se producen nuevos alelos. La evolución 
ocurre cuando cambia la frecuencia de diferentes alelos en una 
población a lo largo de muchas generaciones. En biología evolu-
tiva se han descrito muchos mecanismos diferentes que pueden 
dirigir este proceso evolutivo, pero los mecanismos principales 
son las fuerzas de la selección y la deriva genética.
III Evolución microbiana
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