Biologia de los microorganismos (609)

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E V O L U C I Ó N Y S I S T E M Á T I C A M I C R O B I A N A S 387
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la capacidad de fotosíntesis»; por tanto, se corrige como ante-
cede, «no fotosintéticos»] se pierden y predominan las células 
de tipo silvestre. No obstante, al contrario que en condiciones 
naturales, no hay selección contra las células de Rhodobacter 
que tienen una capacidad reducida de fotosíntesis si se cultivan 
en el laboratorio en oscuridad permanente. Los mutantes que 
producen cantidades menores de fotopigmentos surgen en los 
cultivos oscuros al igual que lo hacen en los cultivos fotótrofos, 
pero en la oscuridad estos mutantes son seleccionados y rápi-
damente copan la población (Figura 12.21).
En la oscuridad los fotopigmentos son inútiles, y los mutan-
tes conservan su energía evitando el coste metabólico de sinte-
tizarlos. Por tanto, los mutantes no fotosintéticos pueden ser 
más competitivos que las células de tipo silvestre que producen 
la dotación completa de fotopigmentos. Aunque estos mutantes 
tengan una capacidad fotótrofa reducida, o en algunos casos la 
hayan perdido completamente, la capacidad de crecer fototrofa-
mente (véase el inserto en la Figura 12.21), en oscuridad perma-
nente se convierten rápidamente en los organismos más aptos 
de la población y, por tanto, disfrutan de mayor éxito reproduc-
tivo. Las mutaciones que afectan a la fotosíntesis se producen 
natural a partir de dicho cambio en el ambiente selectivo. Aquí 
estudiaremos dos ejemplos de cambio evolutivo rápido en las 
bacterias; uno sobre la pérdida rápida de una característica en 
Rhodobacter, y otro sobre la adquisición de una característica 
nueva en Escherichia coli.
Rhodobacter es una bacteria roja fotótrofa que realiza foto-
síntesis anoxigénica (  Sección 13.3) en ambientes anóxicos 
iluminados. Cuando se cultiva anaerobiamente a la luz o en la 
oscuridad, sus células sintetizan bacterioclorofila y carotenoi-
des. Es la ausencia de oxígeno, y no la presencia de luz, lo que 
activa la síntesis de pigmentos en las bacterias rojas. En presen-
cia de luz, estos pigmentos participan en las reacciones fotosin-
téticas que llevan a la síntesis de ATP, pero en la oscuridad no 
proporcionan ningún beneficio a la célula.
De vez en cuando, las mutaciones al azar generan células de 
Rhodobacter que producen cantidades reducidas de fotopig-
mentos o que no los producen en absoluto. En la naturaleza, 
la capacidad para llevar a cabo la fotosíntesis es una caracte-
rística adaptativa de gran valor, de manera que los mutantes 
no fotosintéticos [en el original pone «photosynthetic mutants»; 
pero significa «mutantes de los fotosintéticos que han perdido 
Figura 12.20 Deriva genética. La deriva genética es un proceso al azar que puede causar cambios en las frecuencias génicas de una población a lo largo del 
tiempo y producir evolución sin selección natural. En este ejemplo, tenemos una población original con cuatro genotipos bacterianos diferentes (indicados por colores 
distintos) cada uno con una misma frecuencia,. Se transfieren cuatro células al azar a cada uno de tres tubos nuevos y se dejan crecer las células hasta que llenen 
los tubos. No hay diferencias de aptitud (fitness) entre las células, de manera que crecen todas por igual. A continuación se toman células al azar y se transfieren en 
dos rondas sucesivas. Después de solo tres rondas de transferencia se observan notables diferencias en la frecuencia genotípica entre las poblaciones.
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