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Biologia de los microorganismos (619)

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392 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
obtenidos a partir de los análisis filogenéticos. Además, el des-
cubrimiento de que los genomas microbianos son muy hetero-
géneos y contienen muchos genes adquiridos por transferencia 
horizontal supone un desaf ío a cualquier definición de espe-
cie microbiana.
El concepto que prevalece para describir las especies micro-
bianas es un concepto filogenético de especie. El concepto de 
especie filogenética define una especie microbiana de manera 
pragmática como un grupo de cepas que comparten ciertos ras-
gos diagnósticos y que son coherentes genéticamente y tienen 
un antepasado común reciente exclusivo del grupo. Este con-
cepto de especie requiere que una mayoría de los genes de la 
especie tengan filogenias congruentes y tengan un antepasado 
común reciente. No está basado en un modelo evolutivo de 
especiación, de manera que las especies así descritas no reflejan 
necesariamente unidades significativas en términos de procesos 
ecológicos o evolutivos. El concepto filogenético de especie se 
desarrolló para facilitar la taxonomía, y la justificación de espe-
cie que se deriva de él está basada en gran medida en el juicio 
experto de los taxónomos.
Bajo el concepto de especie filogenética para Bacteria y 
Archaea, se define la especie desde el punto de vista opera-
tivo como un grupo de cepas que tienen un alto grado de seme-
janza en muchas características y un antepasado común para 
sus genes de rRNA 16S. La caracterización de las especies hace 
uso de un enfoque polifásico que tiene en cuenta toda una serie 
de características diferentes para realizar evaluaciones taxonó-
micas. Entre las características que se consideran más impor-
tantes para identificar una especie se encuentran la semejanza 
genómica basada en la hibridación del DNA y la comparación 
de las secuencias de SSU rRNA.
El grado de hibridación DNA-DNA entre los genomas de dos 
organismos (Figura 12.24) proporciona una medida de su seme-
janza genómica. En la Sección 11.2 tratábamos de la hibridación 
de ácidos nucleicos. En un experimento de hibridación, la sonda 
de DNA obtenida de un organismo se marca con un marcador 
fluorescente o radiactivo, se corta en fragmentos pequeños y 
se calienta para separar las dos cadenas de DNA. A continua-
ción la sonda se añade al DNA problema de un segundo orga-
nismo, también monocatenario y fragmentado, y la mezcla se 
enfría para permitir que ambas cadenas se unan. La semejanza 
genómica entre los dos organismos se calcula como porcentaje 
de sonda que se hibrida al problema respecto a un control (que 
es la sonda de DNA hibridada al DNA del mismo organismo).
Un valor de hibridación genómica del 70 % o menos y una 
diferencia del 3 % o más entre secuencias del gen de rRNA 16S 
(Secciones 12.3 y 12.4) de dos organismos se considera una 
prueba de que son especies distintas. Los datos experimentales 
sugieren que estos criterios son válidos, fiables y consistentes 
para identificar nuevas especies microbianas con fines taxonó-
micos (Figura 12.25). Teniendo en cuenta el concepto de espe-
cie filogenética, se han reconocido formalmente unas 10.000 
especies de bacterias y arqueas. Los criterios que se deberían 
seguir para definir un género, el siguiente taxón superior (véase 
la Tabla 12.3), son más cuestión de interpretación, pero normal-
mente los géneros diferentes tienen más del 5 % de disparidad 
La sistemática es el estudio de la diversidad de los organis-mos y sus relaciones; enlaza la filogenia con la taxonomía, 
la ciencia que caracteriza, nombra y clasifica a los organis-
mos siguiendo criterios definidos. La taxonomía bacteriana se 
ha centrado tradicionalmente en aspectos prácticos de identi-
ficación y descripción, actividades que están basadas en gran 
medida en la comparación de propiedades visibles (fenotípi-
cas). En la actualidad, el uso cada vez mayor de la información 
genética, especialmente de los datos de las secuencias de DNA, 
permite que cada vez más la taxonomía refleje también las rela-
ciones filogenéticas.
La taxonomía bacteriana ha cambiado mucho en las últi-
mas décadas, al adoptar una combinación de métodos para la 
identificación de las bacterias y para la descripción de nuevas 
especies. Este enfoque polifásico de la taxonomía utiliza tres cla-
ses de métodos — fenotípico, genotípico y filogenético— para la 
identificación y la descripción de las bacterias. El análisis feno-
típico examina las características morfológicas, metabólicas, 
fisiológicas y químicas de la célula; el análisis genotípico, por 
otra parte, tiene en cuenta las características del genoma. Estos 
dos tipos de análisis categorizan a los organismos en función de 
sus semejanzas, y se ven complementados por el análisis filoge-
nético, que trata de situar a los organismos dentro de un marco 
evolutivo utilizando datos de las secuencias moleculares (Sec-
ciones 12.4 y 12.5).
12.8 El concepto de especie 
en microbiología 
En la actualidad no existe un concepto aceptado universalmente 
de especie para los microorganismos; en microbiología se alude 
a ello como el «problema del concepto de especie». La especie 
es la unidad fundamental de diversidad biológica, y la forma 
de distinguir y clasificar las especies en microbiología influye, 
en gran medida, en nuestra capacidad para explicar la diversi-
dad del mundo microbiano. La sistemática microbiana combina 
datos fenotípicos y genotípicos, además de filogenéticos basa-
dos en las secuencias, en un marco de normas y directrices, para 
describir e identificar microorganismos en un ámbito taxonó-
mico, pero la cuestión de qué constituye realmente una especie 
sigue siendo problemática.
Definición actual de especie microbiana
Desde un punto de vista taxonómico, todos los miembros de 
una especie deberían ser genética y fenotípicamente coheren-
tes, y sus características deberían ser distintas de las descritas 
para otras especies. Además, una especie debería ser monofi-
lética, es decir, las cepas que la componen deberían compar-
tir un antepasado reciente que excluya otras especies. Durante 
la mayor parte de la historia de la microbiología fue imposible 
resolver las relaciones filogenéticas, de modo que las descrip-
ciones de las especies no tenían en cuenta la historia evolutiva 
de un microorganismo. El reconocimiento de que las secuencias 
moleculares son un registro de la historia evolutiva supuso una 
crisis en la sistemática microbiana, ya que fue necesario recon-
ciliar las descripciones más clásicas de las especies con los datos 
IV Sistemática microbiana
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