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392 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A obtenidos a partir de los análisis filogenéticos. Además, el des- cubrimiento de que los genomas microbianos son muy hetero- géneos y contienen muchos genes adquiridos por transferencia horizontal supone un desaf ío a cualquier definición de espe- cie microbiana. El concepto que prevalece para describir las especies micro- bianas es un concepto filogenético de especie. El concepto de especie filogenética define una especie microbiana de manera pragmática como un grupo de cepas que comparten ciertos ras- gos diagnósticos y que son coherentes genéticamente y tienen un antepasado común reciente exclusivo del grupo. Este con- cepto de especie requiere que una mayoría de los genes de la especie tengan filogenias congruentes y tengan un antepasado común reciente. No está basado en un modelo evolutivo de especiación, de manera que las especies así descritas no reflejan necesariamente unidades significativas en términos de procesos ecológicos o evolutivos. El concepto filogenético de especie se desarrolló para facilitar la taxonomía, y la justificación de espe- cie que se deriva de él está basada en gran medida en el juicio experto de los taxónomos. Bajo el concepto de especie filogenética para Bacteria y Archaea, se define la especie desde el punto de vista opera- tivo como un grupo de cepas que tienen un alto grado de seme- janza en muchas características y un antepasado común para sus genes de rRNA 16S. La caracterización de las especies hace uso de un enfoque polifásico que tiene en cuenta toda una serie de características diferentes para realizar evaluaciones taxonó- micas. Entre las características que se consideran más impor- tantes para identificar una especie se encuentran la semejanza genómica basada en la hibridación del DNA y la comparación de las secuencias de SSU rRNA. El grado de hibridación DNA-DNA entre los genomas de dos organismos (Figura 12.24) proporciona una medida de su seme- janza genómica. En la Sección 11.2 tratábamos de la hibridación de ácidos nucleicos. En un experimento de hibridación, la sonda de DNA obtenida de un organismo se marca con un marcador fluorescente o radiactivo, se corta en fragmentos pequeños y se calienta para separar las dos cadenas de DNA. A continua- ción la sonda se añade al DNA problema de un segundo orga- nismo, también monocatenario y fragmentado, y la mezcla se enfría para permitir que ambas cadenas se unan. La semejanza genómica entre los dos organismos se calcula como porcentaje de sonda que se hibrida al problema respecto a un control (que es la sonda de DNA hibridada al DNA del mismo organismo). Un valor de hibridación genómica del 70 % o menos y una diferencia del 3 % o más entre secuencias del gen de rRNA 16S (Secciones 12.3 y 12.4) de dos organismos se considera una prueba de que son especies distintas. Los datos experimentales sugieren que estos criterios son válidos, fiables y consistentes para identificar nuevas especies microbianas con fines taxonó- micos (Figura 12.25). Teniendo en cuenta el concepto de espe- cie filogenética, se han reconocido formalmente unas 10.000 especies de bacterias y arqueas. Los criterios que se deberían seguir para definir un género, el siguiente taxón superior (véase la Tabla 12.3), son más cuestión de interpretación, pero normal- mente los géneros diferentes tienen más del 5 % de disparidad La sistemática es el estudio de la diversidad de los organis-mos y sus relaciones; enlaza la filogenia con la taxonomía, la ciencia que caracteriza, nombra y clasifica a los organis- mos siguiendo criterios definidos. La taxonomía bacteriana se ha centrado tradicionalmente en aspectos prácticos de identi- ficación y descripción, actividades que están basadas en gran medida en la comparación de propiedades visibles (fenotípi- cas). En la actualidad, el uso cada vez mayor de la información genética, especialmente de los datos de las secuencias de DNA, permite que cada vez más la taxonomía refleje también las rela- ciones filogenéticas. La taxonomía bacteriana ha cambiado mucho en las últi- mas décadas, al adoptar una combinación de métodos para la identificación de las bacterias y para la descripción de nuevas especies. Este enfoque polifásico de la taxonomía utiliza tres cla- ses de métodos — fenotípico, genotípico y filogenético— para la identificación y la descripción de las bacterias. El análisis feno- típico examina las características morfológicas, metabólicas, fisiológicas y químicas de la célula; el análisis genotípico, por otra parte, tiene en cuenta las características del genoma. Estos dos tipos de análisis categorizan a los organismos en función de sus semejanzas, y se ven complementados por el análisis filoge- nético, que trata de situar a los organismos dentro de un marco evolutivo utilizando datos de las secuencias moleculares (Sec- ciones 12.4 y 12.5). 12.8 El concepto de especie en microbiología En la actualidad no existe un concepto aceptado universalmente de especie para los microorganismos; en microbiología se alude a ello como el «problema del concepto de especie». La especie es la unidad fundamental de diversidad biológica, y la forma de distinguir y clasificar las especies en microbiología influye, en gran medida, en nuestra capacidad para explicar la diversi- dad del mundo microbiano. La sistemática microbiana combina datos fenotípicos y genotípicos, además de filogenéticos basa- dos en las secuencias, en un marco de normas y directrices, para describir e identificar microorganismos en un ámbito taxonó- mico, pero la cuestión de qué constituye realmente una especie sigue siendo problemática. Definición actual de especie microbiana Desde un punto de vista taxonómico, todos los miembros de una especie deberían ser genética y fenotípicamente coheren- tes, y sus características deberían ser distintas de las descritas para otras especies. Además, una especie debería ser monofi- lética, es decir, las cepas que la componen deberían compar- tir un antepasado reciente que excluya otras especies. Durante la mayor parte de la historia de la microbiología fue imposible resolver las relaciones filogenéticas, de modo que las descrip- ciones de las especies no tenían en cuenta la historia evolutiva de un microorganismo. El reconocimiento de que las secuencias moleculares son un registro de la historia evolutiva supuso una crisis en la sistemática microbiana, ya que fue necesario recon- ciliar las descripciones más clásicas de las especies con los datos IV Sistemática microbiana https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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