Biologia de los microorganismos (643)

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404 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
Uno de los grandes temas de la microbiología es la enorme 
diversidad filogenética de la vida microbiana en la Tierra. En 
el capítulo anterior ya hicimos una primera incursión en ella, y 
en los cuatro siguientes exploraremos la diversidad microbiana 
en detalle. En este capítulo nos centraremos en la diversidad 
metabólica de los microorganismos, con especial hincapié en 
los procesos y los mecanismos subyacentes a esta diversidad. 
Después, volveremos a ocuparnos de los propios microorga-
nismos y desvelaremos la envergadura filogenética del mundo 
microbiano en el contexto de la diversidad metabólica.
I Fototrofia
La fototrofia —el uso de la energía lumínica— está muy exten-dida en el mundo microbiano. En esta unidad examinaremos 
las propiedades y las estrategias de fijación de la energía de los 
microorganismos fotótrofos y veremos cómo sobreviven con un 
estilo de vida basado en el uso del CO
2
 como única fuente de 
carbono.
13.1 Fotosíntesis y clorofilas
El proceso biológico más importante en la Tierra es la foto-
síntesis, la conversión de energía lumínica en energía química. 
Los organismos que llevan a cabo la fotosíntesis se llaman fotó-
trofos. Dichos organismos son también autótrofos, capaces de 
crecer con CO
2
 como única fuente de carbono. La energía de la 
luz se utiliza en la reducción de CO
2
 a compuestos orgánicos 
(fotoautotrofia). Algunos fotótrofos también pueden usar com-
puestos orgánicos como fuente de carbono: su forma de vida se 
llama fotoheterotrofia.
Para la fotosíntesis son necesarios pigmentos fotosensibles, 
los principales son las clorofilas, que se encuentran en las plan-
tas, algas y cianobacterias, y las bacterioclorofilas, presentes en 
las bacterias rojas y verdes. Las cianobacterias y las bacterias 
rojas y verdes son todas procariotas fotótrofos. El proceso de 
conversión fotosintética de la energía empieza con la absorción 
de la energía lumínica por parte de las clorofilas y las bacterio-
clorofilas, y el resultado neto es la obtención de energía quí-
mica, el ATP.
En la fotoautotrofia, dos grupos distintos de reacciones ope-
ran en paralelo: (1) la producción de ATP y (2) la reducción de 
CO
2
 a material celular. La energía para el crecimiento autótrofo 
procede del ATP, y los electrones para la reducción del CO
2
 vie-
nen del NADH (o NADPH). Este último se origina a partir de 
la reducción de NAD(P+) por donadores de electrones presen-
tes en el ambiente. En las bacterias rojas y verdes, el donador 
puede ser un compuesto de azufre reducido como el sulfuro de 
hidrógeno (H
2
S) o el hidrógeno molecular (H
2
). En cambio, las 
plantas verdes, las algas y las cianobacterias toman sus electro-
nes del agua (H
2
O).
La oxidación del agua libera oxígeno molecular (O
2
) como 
producto secundario; en consecuencia, el proceso fotosintético 
de las cianobacterias recibe el nombre de fotosíntesis oxigé-
nica. Sin embargo, las bacterias rojas y verdes no producen oxí-
geno, y por tanto el proceso se llama fotosíntesis anoxigénica 
(Figura 13.1). El oxígeno producido por las cianobacterias hace 
miles de millones de años convirtió el mundo anóxico que era la 
Tierra en un mundo óxico, y preparó el terreno para una explo-
sión de diversidad microbiana eucariota que, con el tiempo, dio 
lugar a las plantas y los animales.
Clorofila y bacterioclorofila
La clorofila y la bacterioclorofila están relacionadas con 
los tetrapirroles, que son la estructura madre de los citocro-
mos. Pero, a diferencia de los citocromos, que contienen hie-
rro, las clorofilas contienen magnesio en el centro del anillo. Las 
S0
H2S
SO4
2–
CO2 CO2ADP
(a) (b)
(CH2O)n
Poder reductor Carbono
Bacterias rojas y verdes Cianobacterias
Energía
H2O ADP
(CH2O)n
Poder reductor Carbono Energía
Anoxigénicos Oxigénicos
Procariotas fotótrofos
LuzLuz
electrones
electrones
electrones
ATP ATPO2 –12 
Figura 13.1 Patrones fotosintéticos. Síntesis de energía y poder reductor en fotótrofos (a) anoxigénicos y (b) oxigénicos. Obsérvese que los fotótrofos
oxigénicos producen O
2
, mientras que los fotótrofos anoxigénicos, no. Insertos: Izquierda, micrografías ópticas de células de una bacteria roja del azufre 
(Chromatium, células de 5 μm de diámetro) y una bacteria verde del azufre (Chlorobium, células de 0,9 μm de diámetro). Obsérvense los glóbulos de azufre dentro 
o fuera de las células producidos por la oxidación de H
2
S. Derecha, micrografía de contraste por interferencia de células de una cianobacteria cocoidal.
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