Biologia de los microorganismos (645)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 405
U
N
ID
A
D
 3
libre en la célula, sino que están unidas a proteínas que, a su vez, 
están alojadas en membranas formando fotocomplejos consti-
tuidos por entre cincuenta y trescientas moléculas de clorofila/
bacterioclorofila. Solo un pequeño número de estas moléculas 
de pigmento, llamadas centros de reacción (Figura 13.4), parti-
cipan directamente en reacciones que conducen a la síntesis de 
ATP. Las clorofilas/bacterioclorofilas de los centros de reacción 
están rodeadas por un número mayor de clorofilas/bacterioclo-
rofilas que captan la luz. Estos llamados pigmentos antena (o 
pigmentos captadores de luz) absorben la luz y canalizan parte 
de la energía hacia el centro de reacción (Figura 13.4). A las 
bajas intensidades de luz que se suelen encontrar en la natura-
leza, esta disposición para concentrar la energía permite a los 
centros de reacción recibir energía lumínica que de otro modo 
se perdería.
Membranas fotosintéticas, cloroplastos 
y clorosomas
Los pigmentos clorof ílicos y todos los demás componen-
tes del aparato de captación de luz se encuentran en sistemas 
membranosos celulares. La ubicación de estas membranas 
fotosintéticas es diferente en procariotas y eucariotas. En los 
eucariotas fotótrofos la fotosíntesis tiene lugar en orgánulos 
intracelulares, los cloroplastos, donde las clorofilas están uni-
das a membranas de aspecto laminado (Figura 13.5). Estos sis-
temas fotosintéticos membranosos se llaman tilacoides, y se 
apilan formando grana (plural de grano, en latín). Los tilacoi-
des se disponen de manera que el cloroplasto queda dividido 
en dos regiones, el espacio matricial que rodea los tilacoides, 
llamado estroma, y el espacio interior dentro de la formación 
de los tilacoides. Esta disposición permite la generación de una 
fuerza protonmotriz impulsada por la luz que se utiliza para 
sintetizar ATP (Sección 13.4).
Los procariotas fotótrofos carecen de cloroplastos. En las 
bacterias rojas los pigmentos fotosintéticos están integrados 
en sistemas de membranas internas que se forman por inva-
ginación de la membrana citoplasmática. En las bacterias 
rojas las disposiciones normales son vesículas de membrana 
clorofilas también contienen sustituyentes específicos en el ani-
llo tetrapirrólico y un alcohol hidrófobo que ayuda a anclar la 
clorofila a las membranas fotosintéticas. En la Figura 13.2a se ve 
la estructura de la clorofila a, que es la clorofila principal de los 
fotótrofos oxigénicos. La clorofila a es verde porque absorbe luz 
roja y azul y transmite luz verde; su espectro de absorción pre-
senta una fuerte absorbancia cerca de los 680 nm y los 430 nm 
(Figura 13.2b). Se conocen varias clorofilas, que se distinguen 
por sus espectros de absorción particulares. Las cianobacterias 
contienen clorofila a (unas pocas especies tienen clorofila d), 
mientras que sus parientes los proclorófitos producen clorofi-
las a y b.
Las bacterias fotótrofas rojas y verdes producen una o más bac-
terioclorofilas (Figura 13.3). La bacterioclorofila a (Figura 13.2), 
presente en la mayoría de las bacterias rojas ( Secciones 14.4 
y 14.5), tiene su rango de absorción máximo entre 800 nm y 
925 nm (diferentes bacterias rojas sintetizan fotocomplejos lige-
ramente diferentes, y los máximos de absorción de la bacterio-
clorofila a en un organismo determinado dependen, en cierta 
medida, de la disposición de las proteínas de los fotocomple-
jos en la membrana fotosintética; véase la Figura 13.4). Otras 
bacterioclorofilas, distribuidas en distintas líneas filogenéti-
cas, absorben en otras regiones del espectro visible e infrarrojo 
(Figura 13.3).
La existencia de diferentes formas de clorofila o bacterio-
clorofila que absorben luz de diferentes longitudes de onda 
permite a los fotótrofos aprovechar mejor la energía disponi-
ble en el espectro electromagnético. La utilización de diver-
sos pigmentos con propiedades de absorción distintas permite 
que fotótrofos diferentes puedan coexistir en el mismo hábitat, 
absorbiendo cada uno las longitudes de onda que otros no pue-
den absorber. Por tanto, la diversidad de pigmentos tiene una 
importancia ecológica para la coexistencia satisfactoria de dife-
rentes fotótrofos en un mismo hábitat.
Centros de reacción y pigmentos antena
En los fotótrofos oxigénicos y los fotótrofos rojos anoxigénicos, 
las moléculas de clorofila/bacterioclorofila no existen de forma 
Figura 13.2 Estructuras y espectros de la clorofila a y la bacterioclorofila a. (a) Las dos moléculas son idénticas excepto en los fragmentos marcados en
amarillo y verde. (b) Espectro de absorción (línea verde) de células del alga verde Chlamydomonas. Los picos a 680 nm y a 430 nm son debidos a la clorofila a, y el 
pico a 480 nm a los carotenoides. Espectro de absorción (línea roja) de las células de la bacteria roja fotótrofa Rhodopseudomonas palustris. Los picos a 870 nm, 
805 nm, 590 nm y 360 nm son debidos a la bacterioclorofila a, y los picos a 525 nm y 475 nm a los carotenoides. 
0,9
0,8
0,7
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
340 400 500 600
430
480 680
360
700 800 900
0,6
Longitud de onda (nm)
A
b
s
o
rb
a
n
c
ia
(a) (b)
475
525
590
805
870
Mg
N N
NN
CH
H3C
H3C
H3C
H3C
H3C
H
OH
CH3
COOCH3 COOCH3
H
CH2
H
C2H5 C2H5
CH3 CH3
CH3
H
H2C H2CH
CH2 CH2
COOC20H39 COOC20H39
Anillo de
ciclopentanona
Anillo de
ciclopentanona
Clorofila a 
Mg
N N
NN
C
H
OH
H
H
H
H
Fitol Fitol
Bacterioclorofila a 
O H
H
Cl a
Bcl a
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