netter-cuaderno-de-fisiología

Vista previa del material en texto

Pr
op
ie
da
d 
de
 E
ls
ev
ie
r 
Pr
oh
ib
id
a 
su
 re
pr
od
uc
ci
ón
 y
 v
en
ta
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
SUSAN E. MULRONEY, PhD
Professor of Pharmacology and Physiology
Director, Special Master’s Program
Georgetown University Medical Center
ADAM K. MYERS, PhD
Professor of Pharmacology and Physiology
Associate Dean and Assistant Vice President, Special Graduate Programs
Georgetown University Medical Center
ILUSTRADORES
Imágenes basadas en las obras de la colección Frank H. Netter, MD
www.netterimages.com
Modi�cado para colorear por
Dragon�y Media Group
NETTER
Cuaderno de 
fisiología para 
colorear
Pr
i
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
http://www.netterimages.com/
Avda. Josep Tarradellas, 20-30, 1.°, 08029, Barcelona, España
Netter’s Physiology Coloring Book
Copyright © 2022 by Elsevier, Inc. All rights reserved.
ISBN: 978-0-323-69463-6
This translation of Netter’s Physiology Coloring Book by Susan E. Mulroney and Adam K. Myers, 
was undertaken by Elsevier España, S.L.U. and is published by arrangement with Elsevier, Inc.
Esta traducción de Netter’s Physiology Coloring Book, de Susan E. Mulroney y Adam K. Myers, 
ha sido llevada a cabo por Elsevier España, S.L.U. y se publica con el permiso de Elsevier, Inc.
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear, de Susan E. Mulroney y Adam K. Myers
© 2022 Elsevier España, S.L.U.
ISBN: 978-84-1382-214-3
Todos los derechos reservados.
Reserva de derechos de libros
Cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública o transformación de esta 
obra solo puede ser realizada con la autorización de sus titulares, salvo excepción prevista por 
la ley. Diríjase a CEDRO (Centro Español de Derechos Reprográ�cos) si necesita fotocopiar o 
escanear algún fragmento de esta obra (www.conlicencia.com; 91 702 19 70/93 272 04 45).
Advertencia
Esta traducción ha sido llevada a cabo por Elsevier España, S.L.U. bajo su única responsabilidad. 
Facultativos e investigadores deben siempre contrastar con su propia experiencia y conocimientos 
el uso de cualquier información, método, compuesto o experimento descrito aquí. Los rápidos 
avances en medicina requieren que los diagnósticos y las dosis de fármacos recomendadas 
sean siempre veri�cados personalmente por el facultativo. Con todo el alcance de la ley, ni 
Elsevier, ni los autores, los editores o los colaboradores asumen responsabilidad alguna por 
la traducción ni por los daños que pudieran ocasionarse a personas o propiedades por el uso 
de productos defectuosos o negligencia, o como consecuencia de la aplicación de métodos, 
productos, instrucciones o ideas contenidos en esta obra. Con el único �n de hacer la lectura 
más ágil y en ningún caso con una intención discriminatoria, en esta obra se ha podido utilizar 
el género gramatical masculino como genérico, remitiéndose con él a cualquier género y no solo 
al masculino.
Revisión científica:
Francisco Javier Martín Cora
Profesor Contratado Doctor
Departamento de Fisiología
Universidad de Santiago de Compostela
Servicios editoriales: DRK Edición
Depósito legal: B.2.119-2022
Impreso en Polonia
P
op
ed
a
 d
 
e
ie
 
Pr
hi
u 
ep
u
ci
ón
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear iii
A los miles de estudiantes con los que hemos trabajado a lo largo de los años y que se 
han convertido en hábiles y dedicados profesionales de la medicina, la odontología, la 
enfermería, otras profesiones sanitarias y el campo de la investigación. Su dedicación, su 
trabajo duro y su éxito nos han inspirado para convertirnos en los mejores educadores 
posibles y nos dan confianza en el futuro de la asistencia sanitaria y la medicina.
Dedicatoria
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear v
Prefacio
Bienvenidos a Netter. Cuaderno de fisiología para colorear. Nuestro objetivo es crear un método 
interactivo para reforzar el aprendizaje de los principios y los mecanismos fisiológicos. La fisiología 
puede ser una materia compleja por su naturaleza integradora, ya que participa de diversas áreas, 
entre las que se incluyen la biología básica, la física y la química. Mediante la lectura del texto, la 
realización de las tareas de colorear y otros ejercicios, y las preguntas y respuestas de repaso, el 
estudiante podrá asimilar y reforzar los principios fundamentales de la fisiología humana. El uso de 
este cuaderno de colorear en combinación con el estudio del libro de texto Netter. Fundamentos 
de fisiología permitirá al lector profundizar enormemente su conocimiento de la fisiología humana.
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear vii
Sobre los autores
Los Dres. SUSAN E. MULRONEY y ADAM K. MYERS, autores de la segunda edición tanto 
de Netter. Fundamentos de fisiología como de las fichas de repaso asociadas Netter. Flash-
cards de fisiología, son profesores de la Universidad de Washington en Washington DC. 
También son coautores de una serie de trabajos de investigación originales sobre el uso 
de la tecnología educativa y el aprendizaje inverso en la formación biomédica.
La Dra. Mulroney es profesora de Farmacología y Fisiología y directora del prestigioso programa 
de máster especializado en fisiología del Georgetown University Medical Center. Imparte la docencia 
a estudiantes de grado y de posgrado acerca de múltiples aspectos de la fisiología humana, inclu-
yendo la fisiología renal, digestiva y endocrina. La Dra. Mulroney ha recibido numerosos premios a la 
enseñanza, incluido el premio al Educador del Año en Fisiología Arthur C. Guyton, en 2015, otorgado 
por la American Physiological Society. Sus investigaciones se centran en el desarrollo renal y las 
diferencias por sexo en las nefropatías.
El Dr. Myers es profesor de Farmacología y Fisiología, y decano asociado y vicepresidente ayudante 
para programas de posgrado en el Georgetown University Medical Center. Es codirector del pro-
grama de máster sobre Salud e Interés Público de Georgetown, y ha desarrollado y dirigido otros 
innovadores programas de posgrado a lo largo de su carrera. El Dr. Myers ha obtenido numerosos 
premios a la enseñanza y tiene gran experiencia en el desarrollo y la administración de programas 
formativos y en la aplicación de nuevas tecnologías educativas. Es autor de numerosos trabajos de 
investigación en el ámbito de la fisiología cardiovascular. 
y 
ve
n
a
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear ix
Sobre los ilustradores
Frank H. Netter, MD
Frank H. Netter nació en 1906 en la ciudad de Nueva York. Estudió arte en la Art Student’s League 
y la National Academy of Design antes de ingresar en la Facultad de Medicina de la New York Uni-
versity, donde recibió su título de doctor en Medicina en 1931. Durante sus años de estudiante, 
los bocetos de los cuadernos del Dr. Netter atrajeron la atención de los profesores de la facultad 
y de otros médicos, lo que le permitió aumentar sus ingresos ilustrando artículos y libros de texto. 
Después de establecer una consulta quirúrgica en 1933, continuó con la ilustración como actividad 
complementaria, pero finalmente optó por abandonar su ejercicio para dedicarse al arte a  tiem-
po completo. Después de su servicioen el ejército de EE. UU. durante la Segunda Guerra Mundial, el 
Dr. Netter comenzó una larga colaboración con la compañía farmacéutica CIBA (ahora, Novartis Phar-
maceuticals). Esta asociación durante 45 años dio lugar a la producción de la extraordinaria colec-
ción de arte médico tan familiar para los médicos y otros profesionales de la salud de todo el mundo.
En 2005, Elsevier, Inc. adquirió la colección Netter y todas las publicaciones de Icon Learning Sys-
tems. Ahora existen más de 50 publicaciones en las que aparece la obra del Dr. Netter que están 
disponibles a través de Elsevier.
Los trabajos del Dr. Netter se encuentran entre los mejores ejemplos del empleo de la ilustración 
en la enseñanza de los conceptos médicos. Los 13 libros de la Colección Netter de ilustraciones 
médicas, que contiene la mayor parte de las más de 20.000 ilustraciones creadas por el Dr. Netter, 
se han terminado convirtiendo en uno de los trabajos médicos más famosos jamás publicados. El 
Atlas de anatomía humana del Dr. Netter, publicado por primera vez en 1989, presenta las ilustracio-
nes anatómicas de la colección Netter. Traducido actualmente a 16 idiomas, es el atlas de anatomía 
de elección entre los estudiantes de profesiones médicas y sanitarias en todo el mundo.
Sus ilustraciones son apreciadas no solo por sus cualidades estéticas, sino, lo que es más impor-
tante, por su contenido intelectual. Como él escribió en 1949: «El objetivo y la meta de una ilustración 
es la clarificación de una materia. Sin importar lo bella que sea, lo delicada y sutilmente que pueda 
estar representada la materia, tendrá poco valor como ilustración médica si no sirve para aclarar un 
significado médico». Las ilustraciones del Dr. Netter comunican su planificación, concepción, punto 
de vista y abordaje, y esto es lo que las hace tan valiosas intelectualmente.
Frank H. Netter, MD, médico y artista, falleció en 1991.
Descubre más sobre el médico-artista cuya obra ha inspirado la colección Netter:
https://www.netterimages.com/artist-frank-h-netter.html
Carlos A. G. Machado, MD
Carlos Machado fue elegido por Novartis para ser el sucesor del Dr. Netter. Continúa siendo el prin-
cipal artista que contribuye a la colección Netter de ilustraciones médicas.
Autodidacta en ilustración médica, el cardiólogo Carlos Machado ha contribuido con meticulosas 
actualizaciones a algunas de las láminas originales del Dr. Netter y ha creado muchas ilustraciones 
propias con el estilo de Netter para aumentar la colección. La habilidad fotorrealista del Dr. Machado 
y su comprensión de la relación médico-paciente caracterizan su rico e inolvidable estilo visual. Su 
dedicación a investigar cada tema y materia que ilustra lo coloca entre los primeros ilustradores 
médicos de la actualidad.
Descubre más acerca de su formación y su obra en:
https://www.netterimages.com/artist-carlos-a-g-machado.html
o
e
 
s
i
r
P
o
ib
a 
su
 re
r
d
cc
ón
y
v
a
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
https://www.netterimages.com/artist-frank-h-netter.html
https://www.netterimages.com/artist-carlos-a-g-machado.html
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear xi
Índice de capítulos
Capítulo 1 Fisiología y homeostasis celular
Capítulo 2 Fisiología nerviosa y muscular
Capítulo 3 Fisiología cardiovascular
Capítulo 4 Fisiología respiratoria
Capítulo 5 Fisiología renal
Capítulo 6 Fisiología digestiva
Capítulo 7 Fisiología endocrina
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
© 2022. Elsevier España, S.L.U. Reservados todos los derechos
Capítulo 1 Fisiología y homeostasis celular
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.1 Fisiología y homeostasis celular
1 Estructura celular
Las células son las unidades estructurales y funcionales básicas 
de los organismos vivos. Aunque los orgánulos intracelulares 
pueden ser diferentes en función del tipo celular, las células 
tienen componentes comunes que realizan las funciones 
básicas, como la síntesis de proteínas, la respiración celular, 
la síntesis de lípidos y la producción, el empaquetamiento 
y la excreción de diversos materiales. Todos los componentes 
se rodean por el citosol semilíquido y la membrana celular.
Estructuras importantes
• El	núcleo, que alberga la información genética en forma
de ADN, genes y cromosomas, y controla la función y la
reproducción celular.
• El	nucleolo, situado dentro del núcleo, que inicia
la producción de los ribosomas, que son necesarios
para la síntesis de proteínas.
• El	retículo endoplasmático, formado por unas membranas o
unos sacos tubulares aplanados. El retículo endoplasmático
rugoso (RER) se caracteriza por la presencia de ribosomas
en las membranas y es clave para la síntesis de proteínas.
El retículo endoplasmático liso (REL) no contiene ribosomas
y sintetiza lípidos, incluidas las hormonas esteroideas.
• El	aparato de Golgi, constituido por sacos llenos de líquido
que procesan las proteínas sintetizadas para que las usen
otros orgánulos celulares o para sacarlas de la célula en
vesículas.
• Las	vesículas, implicadas en la secreción, la importación,
el almacenamiento o el procesamiento de diversos materiales.
Las vesículas pueden fusionarse con la membrana celular
para la exocitosis y la secreción del contenido fuera de
la célula. Por el contrario, la endocitosis es el proceso
mediante el cual la membrana celular atrapa el material
extracelular y luego se fusiona para generar una vesícula
dentro de la célula. Las vesículas lisosómicas contienen
enzimas que degradan el material que no se desea dentro
de la célula.
• Las	mitocondrias, que son los motores metabólicos de la
célula. Estos orgánulos producen la adenosina trifosfato
(ATP, adenosine triphosphate), que se emplea como
fuente de energía química por toda la célula. La cantidad de
mitocondrias con las que cuenta la célula nos orienta sobre
sus necesidades metabólicas.
INDIQUE los siguientes componentes celulares:
¨¨ 1. Vesícula
¨¨ 2. Aparato de Golgi
¨¨ 3. Núcleo
¨¨ 4. Nucleolo
¨¨ 5. RER
¨¨ 6. REL
¨¨ 7. Mitocondria
¨¨ 8. Membrana celular
COLOREE e INDIQUE los componentes implicados 
principalmente en:
¨¨ 1. Producción de energía: mitocondrias (verde)
¨¨ 2, 3, 4, 5. Síntesis de proteínas: aparato de Golgi,
núcleo, nucleolo, RER (amarillo)
¨¨ 6, 7. Síntesis de lípidos: REL (rojo)
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. Mitocondrias.
B. Nucleolo, RER.
C. Vesículas.
D. Núcleo.
op
ed
a
 d
 
Pr
o
ib
id
a 
n 
y 
v
n
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Estructura celular
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.1 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. ¿Qué orgánulo produce el ATP para aportar la energía destinada a las funciones celulares?
B. Los ribosomas se producen en el _______________ y, asociados con el _______________, sintetizan proteínas.
C. Las ______________ pueden fusionarse con la membrana celular, y esto determina la secreción de su contenido mediante exocitosis.
D. ¿En qué orgánulo se guarda la información genética?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.2 Fisiología y homeostasis celular
1 Membrana celular
La membrana celular (membrana plasmática), que separa 
la célula del medio externo, está constituida por una bicapa 
lipídica conformada principalmente por fosfolípidos, con 
cantidades variables de glucolípidos, colesterol y proteínas. 
Esta bicapalipídica se dispone de forma que las colas de 
ácidos grasos hidrófobas se orientan hacia la parte media de 
la membrana, y las cabezas polares hidró�las lo hacen hacia 
el espacio intra- o extracelular. La �uidez de la membrana 
viene condicionada, en gran medida, por los ácidos grasos 
de cadena corta e insaturados incorporados en el seno de los 
fosfolípidos; la incorporación de colesterol a la bicapa lipídica 
reduce la �uidez. La región interna hidrófoba oleosa convierte a 
la bicapa en una barrera e�caz para los líquidos (a ambos lados), 
con una permeabilidad restringida para difundir a través de los 
lípidos.
La bicapa lipídica se asocia a diversas proteínas. Estas actúan 
como canales iónicos (poros de la membrana), receptores de 
ligandos, moléculas de adhesión (para la adhesión a la matriz 
extracelular y otras células) y marcadores de reconocimiento 
celular (como antígenos de super�cie). El transporte a través 
de la membrana puede realizarse por mecanismos activos 
o pasivos y depende de la composición de la misma, el
gradiente de concentración de solutos y la disponibilidad de
proteínas de transporte. Si se altera la �uidez de la membrana,
la concentración de proteínas o el grosor de la misma,
los procesos de transporte pueden sufrir alteraciones.
COLOREE e INDIQUE cada una de las siguientes proteínas 
de la membrana:
¨¨ 1. Canal iónico
¨¨ 2. Antígeno de super�cie (marcador de reconocimiento
celular)
¨¨ 3. Receptor de ligandos
¨¨ 4. Molécula de adhesión
Observe las estructuras que atraviesan la membrana celular 
(proteínas integrales) y las que solo son proteínas periféricas.
COLOREE e INDIQUE cada una de las siguientes moléculas, 
empleando el mismo color usado para la proteína 
de membrana asociada (coloreado en 1-4):
¨¨ 5. Ion
¨¨ 6. Anticuerpo
¨¨ 7. Ligando
¨¨ 8. Proteína de la matriz extracelular (p. ej., colágeno)
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. Bicapa lipídica, hidró�la.
B. Proteínas.
C. Fluidez.
 n
a
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Membrana celular
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.2 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. La membrana celular está constituida por una __________________, de forma que los grupos de cabeza __________ de cada
capa de fosfolípidos se encuentran en la super�cie externa de esta.
B. El desplazamiento de los iones a través de la membrana, la unión de ligandos especí�cos y la adhesión celular son funciones de
las _____________ asociadas a la membrana.
C. Los ácidos grasos insaturados y de cadena corta dotan a la membrana de la propiedad de _____________.
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.3 Fisiología y homeostasis celular
1 Difusión
La homeostasis, que es el proceso de mantenimiento del 
medio interno, es un concepto clave en �siología. A nivel 
del organismo, el medio interno de nuestros cuerpos se mantiene 
a pesar de los cambios y los factores de estrés ambientales; 
a nivel celular el medio intracelular debe permanecer también 
en equilibrio para la función �siológica.
Mientras que la membrana celular protege al medio interno de la 
célula y limita el movimiento de solutos, partículas y agua entre 
los compartimentos intra- y extracelular, también es preciso 
que existan desplazamientos para que entren los nutrientes, se 
eliminen los elementos innecesarios, se produzca comunicación 
entre el interior y el exterior y para otros múltiples �nes. La 
membrana celular puede representarse como una membrana 
semipermeable a través de la cual solo pueden pasar con 
libertad algunas sustancias. Una serie de procesos de transporte 
permiten este desplazamiento.
El transporte pasivo es independiente de energía y se 
produce mediante difusión simple o facilitada. La difusión es 
el movimiento neto de una sustancia disuelta desde una zona de 
alta concentración a otra de baja.
La difusión simple es el tipo de transporte más básico a través 
de la membrana y se describe con la ley de Fick:
( )= × × −J D A (1/X) C Ci i 1 2
donde:
• Ji representa el �ujo neto de la sustancia i.
• Di es el coe�ciente de difusión.
• A	es	el	área	de	la	membrana.
• X	es	la	distancia	a	través	de	la	membrana	(grosor	de	la
membrana).
• (C1 − C2) es la diferencia de concentración a ambos lados
de la membrana.
La velocidad del �ujo neto (difusión) es directamente 
proporcional al área de la super�cie de la membrana y la 
diferencia de concentración de la molécula a los lados de esta. 
Es inversamente proporcional al grosor de la membrana.
La difusión facilitada se produce por canales especí�cos 
o proteínas transportadoras de la membrana. Los canales
están constituidos por «poros» proteicos, que permiten
el paso de una sustancia especí�ca a través de la región
hidrófoba de la membrana celular. En el caso de las proteínas
transportadoras, la unión de un ligando especí�co a una
proteína condiciona la translocación de la molécula a través
de la membrana. La difusión facilitada aumenta la velocidad de
difusión de una molécula, pero se limita por una velocidad
de transporte máxima. A mayores concentraciones, los
transportadores se saturarán y la velocidad de transporte
se mantendrá constante.
COLOREE
¨¨ 1. Moléculas a los dos lados de la membrana (azul)
¨¨ 2. Flechas que indican la dirección neta de las
moléculas que atraviesan la membrana por difusión
A(1/X)
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. Simple.
B. Facilitada.
C. Facilitada.
D. No, la difusión no requiere gasto energético, pero la
difusión depende de la composición de la membrana
y del gradiente de concentración del soluto.
op
d
 
bi
a 
ió
n
y
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Difusión
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.3 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. La difusión _____________ ocurre en todos los gradientes de concentración superiores a 0 a una velocidad que se relaciona
linealmente con la magnitud del gradiente.
B. La difusión _____________ se produce a través de canales o proteínas transportadoras.
C. ¿Qué tipo de difusión se asocia a un transporte máximo?
D. ¿Se necesita energía para la difusión?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.4 Fisiología y homeostasis celular
1 Ósmosis e importancia de la osmolaridad para la homeostasis de líquidos
La cantidad de solutos en el líquido intracelular (LIC) y el 
líquido extracelular (LEC) se expresa en miliosmoles, y la 
concentración se expresa como la osmolaridad del líquido. 
En el ser humano, la osmolaridad aproximada es 
290 miliosmoles/l (mOsm/l) en toda el agua corporal 
(la osmolaridad intra- y extracelular es la misma en el estado 
de equilibrio). Este equilibrio se obtiene gracias a la ósmosis.
A diferencia del desplazamiento de los solutos mediante 
difusión, la ósmosis es el desplazamiento (o difusión) del agua 
desde un área de baja concentración de solutos a otra de 
alta concentración. El movimiento del agua se produce por la 
presión osmótica generada por la concentración de solutos.
La presión osmótica es equivalente a la presión hidrostática 
necesaria para prevenir el movimiento del líquido a través de 
una membrana semipermeable por ósmosis. Este concepto 
puede ilustrarse usando un tubo con forma de U con distintas 
concentraciones de soluto a los dos lados de una membrana 
semipermeable ideal (es decir, la membrana permeable 
al agua,pero impermeable a los solutos).
Dado que las concentraciones de soluto son distintas, el líquido 
se desplazará hacia el lado del tubo con una concentración de 
solutos más elevada, frente a la fuerza gravitacional (presión 
hidrostática) que se opone al desplazamiento hasta que la 
presión hidrostática generada es igual a la presión osmótica 
(no confunda esto con la presión oncótica, ¡que se re�ere de 
forma especí�ca a la presión ejercida por las proteínas!). En este 
ejemplo, en equilibrio, la concentración de solutos es casi igual 
a ambos lados de la membrana y el nivel de agua es distinto: 
el desplazamiento de agua se debe a la presión osmótica. 
Cuando se aplica este ejemplo a todo el cuerpo, debería quedar 
claro que los cambios de la concentración de solutos del LEC 
producirán un �ujo osmótico y podrían causar tumefacción 
o retracción de las células (no deseable).
COLOREE e INDIQUE
¨¨ 1. Presión osmótica; observe los niveles de agua
desiguales del tubo en U del lado derecho
¨¨ 2. Presión hidrostática
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. El agua se desplaza hacia la solución más concentrada,
desde el LIC al LEC (y las células se retraerán).
B. Para que el agua entre a las células, la concentración
osmolar tendría que ser mayor en el LIC que en el LEC.
de la osmolaridad para la 
 v
en
t
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Ósmosis e importancia de la osmolaridad para la homeostasis de líquidos
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.4 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. Si la concentración de solutos es más alta en el LEC que en el LIC, ¿en qué dirección �uirá el agua?
B. ¿Qué características del LEC hacen que las células se hinchen?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.5 Fisiología y homeostasis celular
1 Transporte celular: transporte activo primario
El transporte primario activo implica el gasto directo de 
energía derivado de la conversión de ATP a adenosina difosfato 
(ADP, adenosine diphosphate) para transportar los iones 
a través de la membrana celular.
La ATPasa Na+/K+ es el transportador activo ubicuo, que 
consume energía en forma de ATP para sacar el Na+ de las 
células e introducir el K+, estableciendo los entornos iónicos 
intra- y extracelular esenciales. Dado que se sacan tres iones 
Na+ positivos en la célula y solo se introducen dos iones K+ 
positivos de esta, dicha bomba se denomina electrógena. 
El gradiente de concentración establecido para el Na+ permite la 
difusión de iones sodio a favor de su gradiente de concentración 
durante diversos procesos celulares, incluido el transporte activo 
secundario (v. lámina 1.6).
Otros ejemplos de transporte primario activo son las ATPasas 
H+/K+, H+ y Ca2+. En todos estos casos se emplea el ATP 
para movilizar uno o más iones en contra de su gradiente 
de concentración.
La lámina 1.5 ilustra el transporte activo primario de la ATPasa 
Ca2+.
COLOREE
¨¨ 1. Flecha e iones Ca2+ que se desplazan gracias a
un transportador en dirección a la concentración 
iónica más alta, para resaltar que el transporte activo 
primario permite el movimiento de moléculas 
en contra del gradiente de concentración
COLOREE e INDIQUE la reacción que aporta la energía 
necesaria para que los iones Ca2+ se desplacen en contra 
de su gradiente de concentración:
¨¨ 2. ATP
¨¨ 3. ADP
Nota clínica
El transporte activo primario resulta esencial para la 
homeostasis de los líquidos (ATPasa Na+/K+), la transmisión de 
señales celulares (ATPasa Ca2+), la secreción de ácido (ATPasa 
H+/K+) y otras funciones. Aunque el bloqueo de la mayor parte 
de estos transportadores puede producir graves efectos 
con riesgo para la vida, los transportadores pueden ser la diana 
de la acción farmacológica, por ejemplo, en la insu�ciencia 
cardiaca (ATPasa Na+/K+) y el exceso de la secreción de ácido 
gástrico (ATPasa H+/K+).
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. Cualquiera de las siguientes: ATPasa Na+/K+; ATPasa
H+/K+; ATPasa H+; ATPasa Ca2+.
B. ATP a ADP.
 
du
cc
i
n 
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Transporte celular: transporte activo primario
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.5 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. Mencione dos ejemplos de transporte activo primario.
B. Para transportar iones en contra de sus gradientes de concentración, la energía se obtiene por la conversión de _______ en _______.
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.6 Fisiología y homeostasis celular
1 Transporte celular: transporte activo secundario
Muchas sustancias se introducen o sacan de la célula 
mediante el transporte activo secundario con el Na+. Este 
puede adoptar la forma de un simporte (circula en la misma 
dirección) o un antiporte (los antiporteadores se llaman también 
intercambiadores, dado que cuando una molécula o ion entra en 
la célula, otra sale de esta).
El gradiente de concentración de Na+ se mantiene gracias 
a una ATPasa Na+/K+ activa, que genera un gradiente de 
concentración para que el Na+ entre a las células gracias 
a un simporte o antiporte especí�co (como se ha descrito 
antes), lo que permite la entrada o la salida simultánea de otra 
molécula. La porción activa de este proceso es el transporte 
original de Na+ frente a su gradiente por la ATPasa Na+/K+; 
los acontecimientos posteriores son secundarios.
Un ejemplo típico de transporte activo secundario mediante 
simporte es el transporte de glucosa-Na+ y galactosa-Na+ 
a través del epitelio intestinal. Un ejemplo de antiporte es el 
intercambio de Na+/H+ que ocurre en muchas células, incluidas 
las renales y las intestinales, en las que el Na+ entra en las células 
a favor de su gradiente de concentración a través de un sistema 
de antiporte, al tiempo que el H+ abandona las células. En estos 
dos ejemplos, el gradiente para el desplazamiento del Na+ al 
interior celular se establece por la salida mediante transporte 
activo del Na+ de la célula gracias a la ATPasa Na+/K+.
La actividad de la ATPasa Na+/K+ también permite la difusión 
pasiva de los iones a través de canales: Na+ (a favor de 
su gradiente de concentración), Cl− (siguiendo al Na+ para 
conservar la electroneutralidad) y H2O (a favor del gradiente 
de presión osmótico).
Cada panel ilustra el transporte activo primario (bomba de 
sodio), que establece un gradiente para un tipo de transporte 
activo secundario.
COLOREE e INDIQUE cada ejemplo de transporte activo 
secundario:
¨¨ 1. Los iones sodio entran en la célula mediante simporte
o antiporte (amarillo) para indicar que circulan a favor
de su gradiente de concentración
¨¨ 2. Iones o moléculas que entran en la célula mediante
simporte con el sodio (azul)
¨¨ 3. Iones o moléculas que salen de la célula
por antiporte con el sodio (rojo)
¨¨ 4. Iones sodio que entran en la célula a través
de un canal (amarillo)
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. Na+.
B. La ATPasa Na+/K+ (transporte activo primario) establece
un gradiente de concentración para que el sodio se
desplace desde su alta concentración en el LEC a la
baja concentración en el LIC.
ransporte celular: 
ó
 
 v
en
a
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Transporte celular: transporte activo secundario
Netter. Cuaderno de fisiologíapara colorear Lámina 1.6 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. En los tres ejemplos anteriores, ¿qué ion se desplaza de forma constante a favor de su gradiente de concentración en el proceso
secundario?
B. ¿Cómo se establece el gradiente de concentración para ese ion?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.7 Fisiología y homeostasis celular
1 Canales iónicos
El desplazamiento de los iones se produce a través de los 
canales además de los procesos mediados por un transportador 
de membrana. Los canales iónicos suelen mostrar una alta 
selectividad y permiten el paso de iones especí�cos a favor 
de su gradiente de concentración (p. ej., Na+, Cl−, K+, Ca2+). 
La selectividad se basa en el tamaño de los iones y su carga. 
Los canales controlados pueden abrirse o cerrarse en 
respuesta a distintos estímulos. Algunos estímulos, como el 
sonido, la luz, la distensión mecánica, las sustancias químicas 
y los cambios de voltaje, pueden afectar al �ujo de iones 
mediante el control de los sistemas de compuerta.
Entre los tipos de canales, se encuentran los siguientes:
• Los	canales controlados por ligando se abren
por la unión de un ligando especí�co, como la acetilcolina
o la serotonina. La unión del ligando a su receptor condiciona
la apertura del canal, posibilitando el desplazamiento
de los iones. Estos canales son tetraméricos o pentaméricos
(4 o 5 subunidades).
• Los	canales controlados por voltaje se abren en
respuesta a un cambio en el voltaje de la membrana.
Estos canales son especí�cos para determinados iones
y están constituidos por varias subunidades con dominios
transmembrana que forman una vía para el �ujo de iones
a través de la membrana.
• Los	canales de tipo uniones en hendidura se forman
entre dos células adyacentes y permiten el paso de iones
y moléculas pequeñas entre las células. Un hemicanal,
llamado también conexón, de una célula se alinea con un
hemicanal de otra para crear la unión en hendidura. Cada
canal es una estructura hexamérica de 6 subunidades de
conexina.
COLOREE e INDIQUE
¨¨ 1. Canal abierto (verde); para indicar las moléculas
que atraviesan el canal a favor de su gradiente 
de concentración
¨¨ 2. Canal cerrado (rojo)
Nota clínica
Los fármacos que bloquean canales iónicos especí�cos tienen 
importantes usos clínicos. Por ejemplo, los antagonistas de los 
canales de calcio (como el nifedipino o el verapamilo) se utilizan 
para tratar las arritmias cardiacas y la hipertensión, mientras 
que los bloqueantes de los canales de calcio, como la lidocaína, 
se emplean como anestesia local.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. Controlados por el ligando y controlados por el voltaje.
B. Controlado por el ligando.
C. Voltaje.
D. Iones y moléculas pequeñas, células.
 
 
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Canales iónicos
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.7 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. ¿Qué dos tipos de canales regulados existen?
B. Las sustancias, como la acetilcolina o la serotonina, pueden unirse a un canal ______________.
C. Los canales pueden abrirse en respuesta a un cambio del ______________ de la membrana.
D. Las uniones en hendidura permiten el paso de __________ y _____________ entre ____________________ adyacentes.
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.8 Fisiología y homeostasis celular
1 Canales de agua
Además de los canales que permiten el �ujo de iones, 
las membranas celulares pueden tener canales de agua 
especí�cos o acuaporinas (AQP), que permiten al agua 
atravesar la membrana celular hidrófoba siguiendo el gradiente 
de presión osmótico. Las AQP tienen un papel fundamental 
en el mantenimiento de una osmolaridad igual en los espacios 
intra- y extracelular.
Se han identi�cado muchos tipos de AQP. Los canales pueden 
expresarse de forma constitutiva en las membranas o se puede 
regular su inserción en la membrana (p. ej., regulación de AQP-2 
por la hormona antidiurética [ADH, antidiuretic hormone]). Por 
ejemplo, la AQP-3 casi siempre está presente en las membranas 
basolaterales de las células de los conductos colectores renales, 
mientras que la regulación del �ujo de agua desde el túbulo 
renal a través de las células del conducto colector se consigue 
gracias a la inserción de la AQP-2 en las membranas apicales 
(luminales) estimulada por la ADH.
COLOREE
¨¨ 1. El líquido en el lado de la membrana que tiene más
agua en relación con el soluto (azul)
¨¨ 2. El líquido en el lado de la membrana que tiene
menos agua en relación con el soluto (un color 
distinto, para recordar que las moléculas de agua se 
desplazan hacia el compartimento con una mayor 
concentración de solutos)
Nota clínica
En la diabetes insípida (un trastorno no relacionado con la 
diabetes mellitus), el paciente sufre intensa sed y una alta 
producción de orina. Puede deberse a la carencia de ADH, la 
falta de respuesta renal a la ADH u otras causas. Los defectos 
de los genes de la AQP son una de las causas de diabetes 
insípida nefrogénica, un trastorno en el cual los túbulos renales 
dejan de responder con normalidad a la ADH.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. AQP.
B. AQP-3.
C. Las AQP permiten el paso del agua a través de
las membranas celulares a favor de su gradiente
de concentración osmolar.
D. ADH.
ve
nt
a
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Canales de agua
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.8 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. ¿Cómo se llaman los canales de agua?
B. ¿Qué canal de agua se encuentra siempre en la membrana basolateral de las células de los conductos colectores renales?
C. ¿Cuál es la función de los canales de agua?
D. ¿Qué hormona determina la inserción de las AQP en la membrana apical de las células de los conductos colectores renales?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.9 Fisiología y homeostasis celular
1 Introducción a la homeostasis
La capacidad de mantener el medio interno constante durante 
los cambios del medio externo se llama homeostasis. 
La homeostasis se consigue gracias a la regulación integrada 
del medio interno por múltiples sistemas orgánicos.
A nivel celular, la homeostasis se consigue como consecuencia 
de las membranas semipermeables expansibles, que permiten 
acomodar pequeños cambios en la osmolaridad (concentración 
de solutos) mediante ósmosis. Sin embargo, para que la 
función celular sea adecuada, el LIC y, por tanto, la osmolaridad, 
se debe mantener bajo un control estrecho. La osmolaridad 
plasmática se encuentra en equilibrio con la osmolaridad del 
LIC y el líquido intersticial (LI); por tanto, la regulación de la 
osmolaridad plasmática mediante el manejo renal de agua y los 
electrolitos y el control central de la sed son claves importantes 
para la homeostasis celular.
Los sistemas endocrino y nervioso simpático funcionan minuto 
a minuto para regular la cantidad de sodio y agua retenida por 
los riñones, lo que permite controlar la osmolaridad plasmática 
(v. cap. 5, Fisiología renal). Este control integrado es la clave 
para la homeostasis de los líquidos. La ingesta (agua y alimentos) 
y la excreción (p. ej., orina,heces) de líquidos se deben 
encontrar en equilibrio. Si la ingesta supera a la excreción 
de líquidos, la osmolaridad plasmática disminuye y los riñones 
excretan el exceso de líquido.
Si la ingesta de líquidos es inferior a la excreción, el organismo 
desarrollará una de�ciencia de líquidos y aumentará la 
osmolaridad plasmática. En esta situación, se activará la 
respuesta de la sed y los riñones retendrán líquido, con 
producción de menos orina. Esta idea del equilibrio se amplía 
en las siguientes secciones, en las que se analiza la integración 
de los sistemas endocrino, cardiovascular y renal para la 
regulación de la homeostasis de líquido y electrolitos.
COLOREE
¨¨ 1. Flecha de la izquierda que indica que existe un
exceso de líquido y orina y debería aumentar la 
diuresis (verde)
¨¨ 2. Flecha de la derecha que indica que existe una
de�ciencia de líquido y se debe reducir la excreción 
(y estimular la sed) (rojo)
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. El plasma es la super�cie de contacto entre el medio
interno (células) y el externo.
B. El exceso de ingesta de líquido reducirá la osmolaridad
plasmática.
C. Aumento de la osmolaridad plasmática. Esto estimulará
la retención de líquidos y reducirá la diuresis. También
estimulará la sed.
D. Aumento de la diuresis.
E. Retención de líquido, disminución de la diuresis
y estimulación de la sed.
Introducción a la 
a
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Introducción a la homeostasis
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.9 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. ¿Qué compartimento de líquido puede considerarse la super�cie de contacto entre el medio interno y el externo?
B. ¿Qué efecto tendrá un exceso de líquido sobre la osmolaridad plasmática?
C. ¿Qué efecto tendrá la reducción de la ingesta de líquido (o el aumento de la excreción de líquido) sobre la osmolaridad
plasmática?
D. ¿Qué efecto tiene la ingesta de exceso de líquido sobre la diuresis?
E. ¿Qué efectos tiene la de�ciencia ingesta de líquido sobre la diuresis?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.10 Fisiología y homeostasis celular
1 Compartimentos de líquidos corporales
El cuerpo de un adulto típico contiene aproximadamente un 
60% de agua, lo que equivale en una persona de 70 kg a 42 l, 
dado que 1 l de agua pesa 1 kg.
El tamaño real de todos los compartimentos corporales depende 
de distintos factores, incluidos el tamaño de la persona y su 
índice de masa corporal.
En un adulto normal de 70 kg:
• El	LIC	representa	dos	terceras	partes	del	agua corporal total
(ACT) (28 l), y el LEC representa el otro tercio del ACT (14 l).
• LIC = ⅔ ACT.
• LEC	=	⅓ ACT.
• El	compartimento	de	LEC	corresponde	al	plasma (p. ej., la
sangre libre de hematíes) y el LI, que es el líquido que baña
las células (fuera del sistema vascular), y también el líquido
en el hueso y el tejido conjuntivo. El plasma representa un
cuarto del LEC (3,5 l), y el LI representa las otras tres cuartas
partes del LEC (10,5 l).
• Volumen plasmático (VP) = ¼ LEC.
• LI = ¾ LEC.
Los compartimentos intra- y extracelular se separan por la 
membrana celular. Dentro del LEC, el plasma y el LI se separan 
por el endotelio y las membranas basales de los capilares. 
El LI rodea a las células y se encuentra en estrecho contacto 
tanto con las células como con el plasma.
El LIC presenta distintas concentraciones de solutos que el LEC, 
sobre todo gracias a la ATPasa Na+/K+, que mantiene un alto 
contenido de Na+ en el LEC y de K+ en el LIC.
COLOREE e INDIQUE la representación esquemática 
de los compartimentos de líquido:
¨¨ 1. ACT
¨¨ 2. LIC
¨¨ 3. LEC
¨¨ 4. LI
¨¨ 5. VP
COLOREE e INDIQUE las barreras membranosas:
¨¨ 6. Membrana celular
¨¨ 7. Pared capilar (observe la línea discontinua que
representa la permeabilidad selectiva de la pared 
capilar)
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. Persona de 40 kg:
ACT = 24 l.
LIC = 16 l.
LEC = 8 l (LI = 6 l; VP = 2 l).
Persona de 85 kg:
ACT = 51 l.
LIC = 34 l.
LEC = 17 l (LI = 12,75 l; VP = 4,25 l).
B. Plasma, LI.
C. LIC = ⅔ ACT; LEC = ⅓ ACT.
ad
 
u 
r
a
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Compartimentos de líquidos corporales
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.10 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. Determine el ACT, el LIC, el LEC, el LI y el VP en una persona de 40 kg y otra de 85 kg.
B. La pared capilar separa _______ de ________.
C. ¿Qué fracción del ACT representan el LIC y el LEC?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.11 Fisiología y homeostasis celular
1
Uso del método de dilución del indicador para determinar el tamaño 
de los compartimentos de líquido
El método de dilución del indicador se emplea para determinar 
el volumen de líquido en los distintos compartimentos 
de líquido. Se emplean indicadores con los volúmenes 
de distribución especí�cos de compartimentos particulares 
(v. más adelante). Se realiza la infusión de una cantidad conocida 
de una sustancia en la corriente sanguínea del sujeto y se permite 
que difunda. Luego se obtiene una muestra de plasma y se mide 
la concentración del indicador. A continuación, se calcula 
el volumen del compartimento con la siguiente fórmula:
Volumen (en l)
Cantidad de indicador inyectado (mg)
Concentraci n final del indicador (mg/l)
=
ó
• Es	posible	determinar	el	ACT	inyectando	agua tritiada,
que posteriormente difunde y se equilibra en todos los
compartimentos.
• Es	posible	determinar	el	LEC	inyectando	inulina (una
molécula de azúcar de gran tamaño), que no puede atravesar
las membranas celulares.
• Es	posible	determinar	el	VP	inyectando	el	colorante azul
de Evans, que se liga a las proteínas plasmáticas (de forma
que no llega al LI).
• Es	posible	determinar	el	LI	y	el	LIC	extrapolando	a	partir
de las siguientes fórmulas:
= −LIC ACT LEC
= −LI LEC VP
Dado que el volumen sanguíneo (VS) equivale al VP más el 
volumen de hematíes, se puede calcular a partir de la siguiente 
fórmula:
= −VS VP / (1 hematocrito)
(El hematocrito [HC] mide el porcentaje de volumen 
de los hematíes en la sangre.)
COLOREE e INDIQUE los compartimentos líquidos 
en distintos colores (los colores pueden solaparse):
¨¨ 1. ACT
¨¨ 2. LEC
¨¨ 3. VP
¨¨ 4. LIC
COLOREE e INDIQUE las �echas con el indicador adecuado 
para medir el volumen de líquido correspondiente a los 
compartimentos por los que dicho indicador puede difundir, 
usando los mismos colores de 1-4:
¨¨ 5. Colorante azul de Evans
¨¨ 6. Inulina
¨¨ 7. Agua tritiada
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. LEC − VP = LI, de forma que inyecte inulina
(para el LEC) y el colorante azul de Evans (para el VP);
LIC = ACT − LEC, luego inyecte agua tritiada
(para el ACT) e inulina (para el LEC).
B. Se puede determinar de forma directa el LEC usando
inulina (20 mg/1,67 mg/l = 12 l) y el VP usando el
colorante azul de Evans (0,5 mg/0,17 mg/l = 3 l). Por
tanto, el VS es 5 l (VP/[1 − HC]). Usted puede determinar
de forma indirecta que el LI es 9 l (LI = LEC − VP).
Además, como el LEC es un tercio del ACT, esta es 36 l
y el LIC es 24 l.
indicador para determinar el tamaño 
o
e
d 
d
bi
 
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.11 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
co
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
Uso del método de dilución del indicador para determinar el tamaño 
de los compartimentos de líquido
PREGUNTAS DE REPASO
A. ¿Qué indicadores infundiría para determinar el volumen del LI? ¿Y del volumen del LIC?
B. Se infunden a un paciente con un HC de 40 (0,40) 20 mg de inulina y 0,5 mg de colorante azul de Evans. Tras conseguir
el equilibrio, se saca sangre y la concentración de inulina es 1,67 mg/l y, de colorante azul de Evans, 0,17 mg/l.
¿Qué compartimentos pueden determinarse y cuáles son sus volúmenes?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.12 Fisiología y homeostasis celular
1 Bombas ATPasa sodio/potasio y medios intra- y extracelular
Recuerde que la osmolaridad de nuestro líquido corporal es 
aproximadamente 290 mOsm/l (en general se redondea a 
300 mOsm/l para hacer cálculos). La ATPasa Na+/K+ basolateral 
de las membranas celulares es clave para establecer y mantener 
los medios intra- y extracelular. El sodio extracelular (y la 
pequeña cantidad de otros iones positivos) se equilibra gracias 
a los aniones cloruro y bicarbonato y las proteínas aniónicas. 
En su mayoría, las concentraciones de los solutos individuales 
son similares entre el plasma y el LI, salvo las proteínas (que 
se suelen representar como A−), que permanecen en el espacio 
vascular.
El principal catión intracelular es el ion potasio (K+), 
que se equilibra por los fosfatos, las proteínas y pequeñas 
concentraciones de otros aniones de diversos tipos. Dados 
los altos gradientes de concentración de sodio, potasio y cloruro, 
se produce un movimiento pasivo de estos iones a favor de 
estos. La salida de potasio de la célula a través de canales 
especí�cos para K+ es el factor clave, que contribuye al 
potencial de membrana en reposo. Las concentraciones 
diferenciales de sodio, potasio y cloruro a través de la 
membrana celular son claves para que se generen potenciales 
eléctricos.
COLOREE e INDIQUE las áreas que contienen los distintos 
iones con colores diferentes para resaltar las concentraciones 
intra- y extracelulares de los distintos cationes y aniones:
¨¨ 1. Na+
¨¨ 2. Cl−
¨¨ 3. Ion bicarbonato (HCO3−)
¨¨ 4. K+
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. ATPasa Na+/K+.
B. La misma.
C. Se equilibrarían las concentraciones de iones sodio
y potasio a los dos lados de las membranas celulares,
destruyendo los gradientes.
asa sodio/potasio y 
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Bombas ATPasa sodio/potasio y medios intra- y extracelular
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.12 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. Las concentraciones de iones intra- y extracelulares se establecen y mantienen por la ______________ de las membranas
celulares.
B. La osmolaridad del LEC es inferior, superior o igual que la del LIC?
C. ¿Qué pasaría si la ATPasa Na+/K+ dejara de funcionar?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.13 Fisiología y homeostasis celular
1 Fuerzas de Starling
Las fuerzas de Starling son las presiones hidrostáticas 
y oncóticas que condicionan el desplazamiento de líquido a través 
de la pared capilar. La salida neta de agua de los capilares 
es la �ltración, y la entrada neta en estos es la absorción. 
El movimiento de los líquidos se controla mediante cuatro fuerzas:
• La	presión capilar hidrostática (Pc) favorece la salida de
líquido de los capilares (Pc, igual que las presiones en otros
vasos, viene condicionada en último término por la acción
de bombeo del corazón).
• La	presión capilar oncótica (πc) se contrapone a la salida
por �ltración de los capilares y depende de la concentración
de proteínas en la sangre. Los únicos agentes oncóticos
e�caces en los capilares son las proteínas, porque suelen
ser impermeables a lo largo de la pared capilar.
• La	presión intersticial hidrostática (Pi) se contrapone
a la salida por �ltración de los capilares, pero normalmente
es una presión baja.
• La	presión intersticial oncótica (πi) favorece la salida de los
capilares, pero en condiciones normales se pierden pocas
proteínas en los capilares, de forma que es un valor próximo a 0.
El desplazamiento de líquido a través de las paredes capilares 
puede variar como consecuencia de las características físicas 
de los capilares de una región concreta (p. ej., tamaño de 
los poros y fenestraciones) y la permeabilidad relativa de los 
capilares a las proteínas, aunque, en general, las fuerzas que 
describen la �ltración neta pueden expresarse mediante la 
ecuación de Starling:
σ( ) ( )= − − π − π Filtración neta K P Pf c i c i
En esta ecuación, el coe�ciente de �ltración, Kf, es una medida 
de la permeabilidad de la membrana al agua, y σ (el coe�ciente 
de re�exión) describe la permeabilidad de la membrana a las 
proteínas (de forma que 0 < σ < 1). Los capilares hepáticos 
(sinusoides) son muy permeables a las proteínas, de forma que 
σ = 0. Por tanto, el desplazamiento en masa de los sinusoides 
hepáticos se controla por la presión hidrostática. Por el 
contrario, los capilares de la mayoría de los tejidos presentan 
una baja permeabilidad a las proteínas, de forma que σ = 1, 
aproximadamente, lo que condiciona que el equilibrio entre 
las presiones hidrostáticas y oncóticas tengan importancia. 
La ecuación de Starling se debería reordenar para expresar la 
�ltración neta en función de la resta entre los factores que
favorecen la �ltración y los que favorecen la absorción:
( ) ( )= − π − − π Filtración neta K P Pf c i i c
En condiciones normales, la alta Pc en el extremo arteriolar del
capilar produce una presión de �ltración neta positiva, mientras 
que la menor Pc en el extremo venular del capilar provoca una 
absorción neta (el valor de la �ltración neta en esta región es 
negativo).
COLOREE
¨¨ 1. Las arteriolas que acaban en los capilares (rojo)
¨¨ 2. Porción media del capilar (púrpura), que indica la salida
por difusión de la sangre y la sustitución por CO2
¨¨ 3. Última parte del capilar hacia la vénula (azul)
COLOREE e INDIQUE con �echas hacia fuera en rojo 
para indicar que una fuerza favorece la �ltración, y las �echas 
hacia dentro en azul indican la fuerza que favorece 
la absorción para las siguientes fuerzas de Starling:
¨¨ 4. Pc en la vertiente arterial (izquierda) del capilar
¨¨ 5. Pi
¨¨ 6. πc
¨¨ 7. πi
¨¨ 8. Pc en la vertiente venosa (derecha) del capilar
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. Filtración neta = (37 + 5) − (28 + 3) = 11 mmHg
(salida del capilar).
B. Filtración neta = (15 + 5) − (28 + 3) = − 11 mmHg
(absorción neta).
Pr
o
ie
da
Pr
oh
ib
da
s
o
ón
 y
 v
e
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Fuerzas de Starling
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.13 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. Las presiones en el extremo arteriolar del capilar que se muestra arriba son Pc = 37, Pi = 3; πc = 28, πi = 5. ¿Cuál es la presión
de �ltración neta en este extremo del capilar?
B. Las presiones en el extremo venoso del capilar que se muestra arriba son Pc = 15, Pi = 3; πc = 28, πi = 5. ¿Cuál es la presión
de �ltración neta en este extremo del capilar?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.14 Fisiología y homeostasis celular
1
Transducción deseñales: receptores acoplados a la proteína G 
y segundos mensajeros
Muchos receptores de membrana se acoplan a las proteínas G. 
Estos receptores son heterotriméricos, presentan múltiples 
dominios transmembrana (cruzan la membrana siete veces) y se 
vinculan con dos sistemas de transducción fundamentales: la vía 
de transmisión de señales de adenosina monofosfato cíclico 
(AMPc) y la de fosfatidilinositol (a través de inositol trifosfato 
[IP3]). La unión de los ligandos al receptor de membrana
acoplado a la proteína G (GPCR, G protein-coupled receptor) 
iniciará un intercambio de la guanosina difosfato ligada a la 
proteína G asociada para generar guanosina trifosfato (GTP, 
guanosine triphosphate), lo que condiciona que la subunidad 
α de la proteína G se disocie de las subunidades β y γ. 
Posteriormente, la subunidad α interactúa con distintas 
proteínas efectoras y, en función del subtipo α especí�co, 
inicia la transmisión de señales intracelulares. Las proteínas G 
activadas pueden tener también actividad GTPasa, que puede 
inactivar el complejo y terminar el proceso.
Existen seis clases de GPCR y los receptores median o modulan 
los procesos �siológicos, incluida la percepción sensitiva 
(vista, gusto, olfato), la respuesta inmunitaria y la in�amación, 
la transmisión del sistema nervioso autónomo y la acción 
hormonal. Por ejemplo, los receptores acoplados a la 
proteína Gs pueden activarse por varias hormonas y péptidos, 
incluida la noradrenalina, la adrenalina, la histamina, el glucagón 
y la ACTH, entre otros.
Los sistemas de segundos mensajeros (AMPc e IP3) transmiten 
las señales para los acontecimientos celulares, que producen 
un efecto �nal. La vía de señalización de AMPc activa cuando 
la unión a los GPCR inicia la translocación de la subunidad α del 
GPCR activando a la adenilato ciclasa ligada a la membrana, 
que posteriormente cataliza la formación de AMPc a partir del 
ATP. El segundo mensajero AMPc activa la proteína cinasa A 
(PK-A, protein kinase A), que fosforila otras moléculas, 
responsables de su efecto �siológico.
La vía de transducción de señales de IP3 se activa cuando la 
subunidad α de la proteína G se transloca a la fosfolipasa C 
ligada a la membrana (PLC, phospholipase C). La PLC 
escinde el fosfatidilinositol bifosfato para formar los segundos 
mensajeros diacilglicerol (que se queda en la membrana y 
sirve para insertar la fosfocinasa C [PK-C, protein kinase C] 
en la membrana) e IP3, que entra en el citosol. El IP3 abre los 
canales de Ca2+ del REL, y el incremento de la concentración 
intracelular de Ca2+ activa la PK-C. La PK-C activada fosforila 
otras moléculas, con la consiguiente alteración de la actividad 
celular y el efecto �siológico correspondiente. La vía de 
calcio-calmodulina importante y estrechamente relacionada se 
aborda en la siguiente página de esta obra.
COLOREE e INDIQUE, en la parte A:
¨¨ 1. Subunidad α de la proteína G (verde) cuando se
desplaza para activar la adenilato ciclasa e iniciar 
los acontecimientos intracelulares
¨¨ 2. El sustrato ATP convertido a un segundo mensajero
por la adenilato ciclasa
¨¨ 3. Segundo mensajero AMPc formado a partir del ATP
¨¨ 4. PK-A activa, cinasa resultante
COLOREE e INDIQUE, en la parte B:
¨¨ 5. Subunidad α de la proteína G (azul) cuando se
estimula para activar la PLC de la membrana e iniciar 
los acontecimientos intracelulares
¨¨ 6. IP3, el segundo mensajero intracelular formado
por acción de la PLC
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. El receptor puede estar ligado a distintos sistemas
de segundos mensajeros o tener efectos diferenciales
sobre los mismos, en función de la unión
a las proteínas G especí�cas (p. ej., Gs o Gi).
B. La PK-C se activa por el calcio intracelular (Ca2+).
C. La estimulación o la inhibición del mensaje celular viene
mediada por si el complejo ligando-receptor se une a
una proteína Gs (estimulante) o Gi (inhibitoria).
ransducción de señales: 
la proteína G y segundos 
P
op
ed
a
 d
 
e
 
ib
id
a 
su
ci
n 
y 
ve
nt
a
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.14 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
Transducción de señales: receptores acoplados a la proteína G 
y segundos mensajeros
PREGUNTAS DE REPASO
A. ¿Cómo pueden producir efectos distintos los GPCR?
B. ¿Cómo se activa la PK-C?
C. ¿Cómo puede la unión de ligando estimular o inhibir los mensajes celulares?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.15 Fisiología y homeostasis celular
1 Sistemas de transducción de señales-segundos mensajeros: calcio-calmodulina
Gran parte de la regulación básica de los procesos celulares 
(p. ej., secreción de sustancias, contracción, relajación, 
activación enzimática, crecimiento celular) se inicia por la unión 
de una sustancia reguladora a su receptor, la activación o la 
producción de un segundo mensajero y los acontecimientos 
celulares posteriores que producen su efecto �siológico.
En una célula en reposo, la concentración intracelular 
de Ca2+ se mantiene en niveles bajos (aproximadamente 
10−7 M) en comparación con las concentraciones en el 
LEC (aproximadamente 10−3 M), y los incrementos en las 
concentraciones citosólicas de Ca2+ (por distintos estímulos) 
sirven para activar los procesos celulares. Como se ha 
comentado antes, el IP3 puede estimular la liberación de 
Ca2+ desde el REL al citosol, y la elevación de Ca2+ con 
los consiguientes efectos �siológicos es una parte importante 
de la vía PLC/IP3 descrita en la página previa de este texto.
Otras vías importantes para incrementar el calcio citosólico 
son los canales de Ca2+ regulados por el voltaje o el ligando 
en la membrana celular. Este mecanismo tiene un papel en la 
contracción del músculo liso, la síntesis y la secreción hormonal 
y la liberación de neurotransmisores. La apertura de los canales 
de calcio controlados por el calcio o el voltaje permite la 
entrada de Ca2+, que se liga a la calmodulina. Este complejo 
Ca2+-calmodulina se liga a otras proteínas celulares, incluidas 
las proteínas cinasas, para modi�car la función celular. Por 
ejemplo, en el tubo digestivo, la despolarización de las células 
musculares lisas condiciona la entrada de Ca2+ y la unión a 
la calmodulina; el complejo Ca2+-calmodulina activa la cinasa 
de la cadena ligera de la miosina, lo que inicia la contracción 
muscular. Las cinasas que se activan por un complejo 
Ca2+-calmodulina se llaman CaM cinasas.
COLOREE e INDIQUE
¨¨ 1. Canal abierto para reforzar que el calcio entra en la
célula a favor de su gradiente de concentración
¨¨ 2. Ca2+
¨¨ 3. Calmodulina, la proteína que se une al calcio libre
y se activa
¨¨ 4. Cinasa de la cadena ligera de la miosina, la CaM
cinasa que se activa en el músculo liso digestivo 
por este complejo
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. Ligando, voltaje.
B. REL.
C. 10−7 M.
señales-segundos mensajeros: 
 
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Sistemas de transducción de señales-segundos mensajeros: calcio-calmodulina
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.15 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. El calcio entra en la célula a través de canales controlados por _______ o ________.
B. ¿Qué orgánulo celular puede liberar el calcio?
C. En una célula en reposo, la concentración celular de Ca2+ es aproximadamente _____.
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)Encuentra más documentos en www.udocz.com
Lámina 1.16 Fisiología y homeostasis celular
1 Transducción de señales: receptores nucleares
Los ligandos lipó�los, como las hormonas esteroideas, 
la hormona tiroidea, la vitamina D y la vitamina A 
(y su metabolito, el ácido retinoico) atraviesan la membrana 
celular y se unen directamente a sus receptores nucleares. 
Los receptores pueden también localizarse en el citosol, 
translocándose al núcleo cuando se une el ligando. La unión del 
ligando condicionará que el receptor nuclear interaccione con 
los sitios reguladores de la transcripción del ADN, aumentando 
o reduciendo la transcripción del ácido ribonucleico mensajero
(ARNm) de los genes diana.
Cuando se estimula esta vía, se produce un retraso en la 
presentación de la proteína �nal porque este proceso implica 
la transcripción y la traducción de genes. Esta acción tardía 
contrasta con la de otras hormonas y ligandos, que tienen 
efectos que no implican síntesis proteica.
COLOREE
¨¨ 1. Ligando fuera de la membrana y siga la �echa hacia
el interior de la célula
¨¨ 2. Ligando donde se une directamente al receptor
nuclear, para reforzar que el ligando puede atravesar 
la membrana celular e iniciar la síntesis de proteínas
COLOREE e INDIQUE
¨¨ 3. ARNm, la consecuencia de la unión del receptor
nuclear al ADN
¨¨ 4. Síntesis de proteínas, el producto �nal de las
acciones celulares
ESCRIBA ejemplos de ligandos que utilicen receptores 
nucleares:
¨¨ 5. Hormonas esteroideas
¨¨ 6. Hormonas tiroideas
¨¨ 7. Vitamina A
¨¨ 8. Vitamina D
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A. Regulación de la transcripción y la traducción de los
genes y la consiguiente síntesis de proteínas.
B. La transcripción y la traducción del ADN y la síntesis
de proteínas tienen que ocurrir antes de poder observar
los efectos de las proteínas sintetizadas. Esto contrasta
con otros ligandos (incluidas las hormonas peptídicas),
cuyas acciones no suelen necesitar transcripción ni
traducción.
C. Los ligandos que se unen a los receptores nucleares son
lipó�los y pueden atravesar la membrana celular.
ransducción de señales: 
e
 
cc
ió
 v
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com
1 Transducción de señales: receptores nucleares
Netter. Cuaderno de fisiología para colorear Lámina 1.16 
©
 E
ls
e
v
ie
r.
 F
o
to
c
o
p
ia
r 
s
in
 a
u
to
ri
z
a
c
ió
n
 e
s
 u
n
 d
e
lit
o
.
PREGUNTAS DE REPASO
A. ¿Qué proceso celular general se inicia cuando un ligando se une a un receptor nuclear?
B. ¿Por qué se retrasan los efectos de los ligandos que actúan a través de receptores nucleares?
C. ¿Qué característica de los ligandos les permite acceder a los receptores nucleares?
Descargado por Departamento Nacional de Gestión de Calidad
CNS (dptonalgestiondecalidadcns@gmail.com)
Encuentra más documentos en www.udocz.com