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Malen Horue Histología-Primero Año 2016 57 células intersticiales, que se encuentran en gran cantidad dispersas entre los pinealocitos o formando una cápsula interna con respecto a la piamadre, son células neuróglicas con núcleos más pequeños, oscuros e irregulares que los de los pinealocitos y con prolongaciones citoplasmáticas, con una ultraestructura correspondiente a la de los astrocitos del SNC. Los acérvulos cerebrales son concreciones de calcio que aparecen en la glándula pineal y aumentan con la edad. Están compuestos por cristales que primero se depositan en el interior de los pinealocitos y luego son vaciados al espacio extracelular, donde se forman aglomeraciones de los cristales, en donde a menudo se observan laminillas concéntricas. Esta calcificación en la glándula pineal no se considera un fenómeno degenerativo, sino más bien un fenómeno consecuente de la función normal de la glándula. APARATO URINARIO Los riñones son grandes reguladores del medio interno del organismo, controlando la excreción de los desechos metabólicos y asegurando la correcta concentración de diversas sustancias en la sangre. Otra función que tienen es la endócrina, liberando a la sangre sustancias que actúan sobre otros órganos. Los riñones también participan en el metabolismo de la vitamina D, sintetizando un compuesto que regula los niveles de calcio. El aparato urinario está formado por los riñones, los uréteres, la vejiga urinaria y la uretra. La orina se forma en los riñones y pasa a los uréteres, para finalmente depositarse en la vejiga, la que al llenarse vaciará su contenido hacia la uretra. En el caso del varón, la uretra sirve también como transporte del semen que viene del aparato reproductor. RIÑONES Los riñones están ubicados en el retroperitoneo a ambos lados de la columna vertebral y tienen forma de poroto. Presentan una superficie convexa más grande y una cóncava más pequeña por donde se encuentra el hilio, por donde ingresan la arteria y vena renal, nervios y el uréter. Cada riñón está rodeado por una cápsula de tejido conectivo denso, dentro de la cual se encuentra el parénquima renal rodeando una gran cavidad conocida como seno renal, la cual tiene en su interior a la pelvis renal con forma de embudo que se continúa con el uréter hacia la vejiga y con los cálices mayores y menores hacia el parénquima. El sector externo de cada riñón se conoce como corteza, y tiene una coloración acidófila más intensa que la médula (más pálida) ubicada dentro de ésta. La médula está formada por unas 5 a 15 subdivisiones de forma cónica conocidas como pirámides renales o de Malpighi, cuyas bases miran hacia la corteza y los vértices denominados papilas miran hacia los cálices menores. Entre los límites laterales de las pirámides renales se encuentran prolongaciones de la corteza denominadas columnas renales o de Bertin. La pirámide renal con la corteza que se encuentra por arriba se denomina lóbulo renal, existiendo 18 lóbulos por riñón en el humano (lo que se llama multilobulado). La médula se continúa con el seno renal, en donde están los cálices menores, los cálices mayores y la pelvis renal sucesivamente. Cada pirámide renal aparece como con estriaciones (correspondientes a los numerosos conductos y vasos) que se reúnen en la punta de la papila, en la cual desembocan unos 20 a 25 conductos que traen orina para verterla en el cáliz menor, por lo que esta zona se denomina área Malen Horue Histología-Primero Año 2016 58 cribosa. Los numerosos túbulos encargados de la función renal no tienen una distribución azarosa sino que tienen lugares predeterminados en donde deberán cumplir con su tarea, y debido a esta distribución característica es posible determinar dos zonas: una zona medular interna y una zona medular externa (que a su vez se divide en una banda interna más gruesa y oscura y en una banda externa más delgada y clara). La corteza presenta delgadas estriaciones denominadas rayos medulares o de Ferrein que parten desde la base de las pirámides pero que no se extienden a lo largo de toda la corteza y representan a los túbulos que se dirigen de la pirámide a la corteza y a los colectores que se dirigen a la papila. Los rayos medulares son extensiones del tejido medular que a medida que se acercan a la superficie del riñón se hacen más angostos. Cada rayo medular con el tejido cortical que lo rodea forma un lobulillo renal. Los túbulos uriníferos o renales tienen dos partes: la primera es la nefrona o nefrón, que se halla involucrada en la formación de la orina; y la segunda es el túbulo colector, que tiene como función la concentración final de los solutos urinarios para formar la orina definitiva. El nefrón es la unidad funcional del riñón, ya que es el encargado de producir la orina. Está formado por diversas regiones que adoptan distinta morfología y ubicación; no es más que un tubo que adopta distintas formas y contornos. Uno de los extremos del nefrón termina como en fondo de saco ciego y se denomina cápsula de Bowman, la cual cubre a un ovillo de capilares enrollados denominado glomérulo renal, formando así el corpúsculo renal. Este corpúsculo renal posee un polo vascular por el cual ingresan y egresan los vasos aferentes y eferentes del glomérulo; y un polo urinario por el que la cápsula de Bowman se continúa con el túbulo contorneado proximal. El túbulo contorneado proximal tiene una porción tortuosa y una porción recta; luego se continúa con el asa de Henle, que tiene una porción una porción descendente delgada y una ascendente gruesa; y por último se continúa con el túbulo contorneado distal, que tiene una porción tortuosa. El corpúsculo renal se ubica siempre en la corteza del riñón; de él se desprende el túbulo contorneado proximal, que su porción tortuosa se halla en la corteza mientras que su porción recta desciende a la médula; ésta se conecta con la porción descendente delgada del asa de Henle que se encuentra en la profundidad de la médula y da la vuelta, mientras la porción ascendente gruesa se acerca a la corteza; y se continúa el túbulo contorneado distal en la corteza. El límite entre la banda interna y la banda externa de la zona externa de la médula está dado por la unión de la porción recta del túbulo proximal con la porción delgada descendente del asa de Henle; el límite entre la zona externa y la zona interna de la médula está dado por la unión de la porción delgada descendente del asa de Henle con la porción gruesa ascendente del asa de Henle. Existen dos tipos de nefrones: nefrones yuxtamedulares, en los que el corpúsculo se halla en la corteza profunda cerca de la unión corticomedular y tienen un asa de Henle profunda con su porción delgada descendente larga que da la vuelta y asciende un poco hasta unirse con la porción gruesa; y nefrones paracorticales, en los que el corpúsculo se halla en la corteza subcapsular y tienen un asa de Henle corta con su porción delgada descendente corta que no dobla y se une a la porción gruesa en la flexura. Los nefrones ubicados a medio camino entre ambos tienen características intermedias. Malen Horue Histología-Primero Año 2016 59 El corpúsculo renal suele tener una forma ovoide y está formado por un ovillo de capilares glomerulares y la cápsula de Bowman que se le adosa rodeándolo. El ovillo se forma por la llegada de una arteriola aferente, y la sangre de estos capilares pasa a una arteriola eferente. La cápsula de Bowman tiene un epitelio plano simple: el epitelio que reviste al glomérulo se denomina hoja visceral, mientras que el epitelio que se continúa con el túbulo proximal se denomina hoja parietal; entre ambas capas queda un espacio que se denomina espacio urinífero, capsular o de Bowman. En el polo vascular, la hoja visceral se refleja sobre los vasos aferente y eferente continuándose con la hoja parietal; en elpolo urinario, la hoja parietal se continúa con el epitelio cúbico del túbulo proximal. La hoja parietal es el típico epitelio plano simple, con células poligonales y un núcleo que hace protrusión en la luz por el poco citoplasma que tiene; la hoja visceral está un poco modificada, ya que posee unas células denominadas podocitos que se adhieren directamente sobre los capilares, con prolongaciones primarias (de mayor tamaño), prolongaciones secundarias (mucho más delgadas) y pedicelos (ramificaciones laterales de las prolongaciones) que se entrelazan con las de otros podocitos formando un sistema de fisuras llamado fisuras de filtración. La sangre llega al capilar glomerular a través de la arteriola aferente y sale de éstos por la arteriola eferente; y una parte de esta sangre llega a ser filtrada. Al llegar al capilar del glomérulo renal, la sangre se encuentra con una barrera selectiva llamada barrera de filtrado glomerular que solo deja pasar a algunos componentes del plasma hacia el espacio capsular, sin permitir que la atraviesen elementos formes. Los componentes estructurales de la barrera son: el endotelio del capilar glomerular, que es muy delgado y está perforado por poros o fenestraciones; la membrana basal del capilar y de la hoja visceral fusionadas conocida como membrana basal glomerular, que es mucho más gruesa que las demás del organismo y tiene una gran densidad de cargas negativas; y las fisuras de filtración entre los podocitos en la hoja visceral. El filtro principal es la membrana basal glomerular, ya que puede filtrar en base a tamaño y cargas que presenten las moléculas; las fenestraciones endoteliales actúan como un filtro grosero que retiene elementos formes de la sangre; y las fisuras de filtración parecen no tener gran relevancia. A nivel del polo vascular, la arteriola aferente se ramifica y forma el glomérulo renal, el cual vierte su sangre en la arteriola eferente. Las arteriolas están compuestas por células mesangiales (tienen un núcleo pequeño y oscuro, propiedades contráctiles que contribuyen a regular el filtrado y una forma estrellada que le permite extender sus prolongaciones entre las células endoteliales y fagocitar restos celulares y otros elementos garantizando un buen filtrado) y una matriz mesangial (es una matriz intercelular amorfa producida por las células mesangiales y le brinda a los capilares el apoyo necesario para que se sostengan en los puntos en donde no llegan los pedicelos de los podocitos. De las arteriolas aferente y eferente cuelgan las asas capilares, los cuales se apoyan sobre la membrana basal de la hoja visceral (pedicelos) y la matriz mesangial. A nivel del polo urinario la hoja parietal de la cápsula de Bowman se continúa con el túbulo contorneado proximal. Éste es el segmento más largo del nefrón y constituyen la mayor parte de la corteza renal. A la salida del corpúsculo toman una disposición sinuosa Malen Horue Histología-Primero Año 2016 60 (porción tortuosa) que rodea al corpúsculo y da muchos giros y vueltas; y a continuación adoptan una dirección recta (porción recta) ingresando en los rayos medulares dirigiéndose hacia la médula. Tiene un epitelio cúbico simple con un ribete en cepillo muy desarrollado; las células poseen un núcleo redondo ubicado en el 1/3 basal y un citoplasma intensamente acidófilo; y tienen una compleja interidigitación intercelular tanto a nivel lateral y basal, lo que amplía el sistema laberíntico de fisuras. La mayor parte de los cortes alrededor del corpúsculo corresponden al túbulo proximal; tienen células más grandes y acidófilas que el distal, con un núcleo redondo basal, una superficie apical cubierta por numerosas microvellosidades largas y una superficie basal con invaginaciones tubulares (canalículos apicales); y en la sección transversal presenta 3 a 5 núcleos basales y redondos, una luz más estrecha que el distal y mayor número de cortes. Aquí, el filtrado que viene desde la cápsula de Bowman sufre importantes modificaciones y su función es la absorción de sodio, aminoácidos y proteínas pequeñas, la reabsorción total de la glucosa y la expulsión de desechos y sustancias innecesarias. A nivel de la médula la porción recta del túbulo contorneado proximal se continúa con el asa de Henle, que presenta una primera porción delgada descendente y una segunda porción gruesa ascendente que se ubican muy cerca una de la otra y de forma paralela. La porción delgada descendente posee una luz muy pequeña y un epitelio plano simple sin ribete en cepillo con núcleos que hacen protrusión en la luz; en la sección transversal presenta 1 o 2 núcleos ovales prominentes en la luz; y paralela a ella se encuentran unos capilares conocidos como vasos rectos (solo pueden diferenciarse por la presencia de eritrocitos en la luz). La porción gruesa ascendente posee un epitelio cúbico simple con células cuyo citoplasma se encuentra débilmente teñido; y tiene un aspecto similar al túbulo contorneado distal. A nivel de la corteza la porción gruesa ascendente del asa de Henle se continúa con el túbulo contorneado distal. Es un segmento más corto que el proximal y tiene un recorrido tortuoso, ya que pasa frente al polo vascular del corpúsculo renal en donde pasa muy próximo al sitio en que ingresan y egresan las arteriolas aferente y eferente tomando contacto con el mesangio y adquiriendo este sector características histológicas propias, por lo que se lo denomina mácula densa; desde aquí sigue un trayecto tortuoso hasta desembocar en el colector para verter su contenido. Tiene un epitelio cúbico bajo simple sin ribete en cepillo; las células poseen núcleos apicales y citoplasma menos acidófilo que en el proximal; los bordes intercelulares se hallan más delimitados que en el proximal; en la sección transversal presenta de 6 a 8 núcleos; y los cortes son más escasos por su menor longitud. En la corteza el túbulo contorneado distal se continúa con el túbulo colector, que presenta una primera porción arqueada y una segunda porción recta que sigue por los rayos medulares hacia la papila para desembocar en el cáliz menor. La porción recta del túbulo colector atraviesa la zona medular externa y al llegar a la zona medular interna se reúne en ángulo agudo con otros túbulos semejantes, dando como resultado la formación de grandes conductos anchos llamados túbulos papilares de Bellini, los cuales se abren en el área cribosa de la punta de cada papila. El túbulo colector tiene un epitelio de cúbico a cilíndrico simple, que a medida que se acerca al área cribosa se hace cilíndrico y se continúa por la superficie de la papila; con células principales o claras con un núcleo redondo fuertemente teñido, un citoplasma pálido y claro y una superficie apical convexa y Malen Horue Histología-Primero Año 2016 61 lisa que protruye en la luz, y unas pocas células oscuras con un citoplasma más denso; y los bordes intercelulares son bien marcados porque su interdigitación no es muy grande. El túbulo de Bellini tiene un epitelio cilíndrico alto; con células débilmente acidófilas y una luz amplia; y los bordes intercelulares son definidos. La función esencial del túbulo colector es la reabsorción de agua. El intersticio renal es el espacio que está ubicado por fuera de la membrana basal de los túbulos y vasos sanguíneos. En la corteza representa menos del 10% y aumenta en proporción a medida que se profundiza en la médula. En el intersticio de la corteza se encuentran unas células parecidas a fibroblastos y otras parecidas a linfocitos; en el intersticio de la médula se encuentran células tipo I (que tienen gotas lipídicas en su citoplasma), tipo II (parecidas a linfocitos) y tipo III (pericitos que se asocian a los vasos rectos que descienden). Los riñones tienen una importante función excretora y un papel importante en la regulación de la presiónarterial para lo que se vale del aparato yuxtaglomerular. Este sistema está formado por: la mácula densa, que es un sector especializado del túbulo distal que pasa junto al polo vascular, se ubica entre las arteriolas aferente y eferente y tiene células más angostas por lo que los núcleos están más cercanos entre sí; las células granulares de la capa media de la arteriola aferente y rara vez de la eferente, que se ubican entre las células musculares lisas de la pared de la arteriola, poseen gránulos citoplasmáticos llamativos y toman contacto por un lado con la túnica íntima de la arteriola y por el otro con las células epiteliales de la mácula densa; y las células mesangiales extraglomerulares o Laci, que son un pequeño grupo de células pequeñas que se ubican en la escotadura que queda entre las arteriolas aferente y eferente y poseen un núcleo pálido. Cuando la presión arterial disminuye, se pone en juego la actividad del aparato yuxtaglomerular para mantener en los límites apropiados a su valor: lo que sucede es que al bajar la presión, la sangre eyectada a la arteriola aferente es de menor volumen; las células granulares detectan el cambio en su estiramiento habitual por lo que liberan al torrente sanguíneo los gránulos que contienen una enzima (la renina) que desencadena una serie de eventos encargados de restablecer la presión; y el resto de las células del aparato perciben que el filtrado ha disminuido y contribuyen a regular el nivel de renina que se liberará. Por los riñones circula la quinta parte del volumen sanguíneo, aproximadamente 1200ml por minuto, 120ml de los cuales son filtrados y pasan a la cápsula de Bowman para dar comienzo a la formación de orina. La arteria renal ingresa por el hilio dividiéndose en dos ramas principales, una para la cara dorsal y otra para la cara ventral; de éstas nacen cinco arterias terminales llamadas arterias segmentarias, que llevan sangre a una región particular; de estas terminales se originan ramas más pequeñas denominadas arterias interlobulares, que se dirigen a la corteza y se ubican en las columnas de Bertin entre dos pirámides; al llegar a las pirámides éstas se denominan arterias arqueadas o arcuatas, ya que se arquean siguiendo un curso paralelo a la superficie del órgano y se ubican en la unión corticomedular; de éstas se desprenden ramas más delgadas llamadas arterias interlobulillares, que se dirigen radialmente hacia la superficie renal y limitan los lobulillos; de éstas se desprenden muchas ramas llamadas arteriolas aferentes, que se dirigen hacia los lobulillos, se capilarizan cuando llegan al glomérulo y forman el ovillo Malen Horue Histología-Primero Año 2016 62 glomerular; desde aquí la sangre pasa a las arteriolas eferentes que se dividirán en haces de vasos más pequeños llamados vasos rectos venosos, los cuales regresan a la corteza con un recorrido similar al de las arterias recibiendo la misma denominación. Histofisiología. Los riñones cumplen con las funciones de: participan en la excreción de productos de desecho del metabolismo, lo que llevan a cabo por el proceso de formación de orina; eliminan sustancias extrañas y sus productos de degradación, lo que llevan a cabo por la filtración, secreción y reabsorción; regulan el agua corporal total y los electrolitos, lo que llevan a cabo por la acción de distintas hormonas sobre el riñón (por ejemplo la aldosterona que provoca la reabsorción de sodio y la excreción de potasio en el túbulo distal y colector, o la antidiurética que aumenta la permeabilidad al agua en los túbulos colectores para su reabsorción); mantienen el volumen extracelular; controlan el equilibrio ácido-base; y secretan hormonas como la renina y la eritripoyetina. VÍAS URINARIAS La orina formada llega por los túbulos de Bellini a los cálices menores, desde los cuales pasa a los cálices mayores y luego a la pelvis renal; a continuación, pasa por el uréter a la vejiga, en donde queda retenida para su posterior liberación a través de la uretra. Todas estos (cálices, pelvis, uréter y vejiga; la uretra no) tienen una estructura semejante, solo que su pared va aumentando progresivamente: presentan una mucosa, una muscular y una adventicia. La mucosa tiene un epitelio de transición que es característico para todas las vías excretoras urinarias (urotelio), es impermeable a las sales y al agua y puede variar de espesor de acuerdo al grado de distención al que sea sometido. Los uréteres conducen la orina desde la pelvis renal hasta la vejiga, por lo que este conducto tiene contracciones peristálticas que hacen que la orina descienda progresivamente. La mucosa está formada por el epitelio de transición y una lámina propia de tejido conectivo denso que se hace más laxa cuando se acerca al músculo, con pliegues longitudinales que le dan un aspecto estrellado al corte transversal. Los 2/3 superiores presentan una capa longitudinal interna de músculo liso dispuesta en un espiral abierto y una circular externa dispuesta en un espiral cerrado; en el 1/3 inferior se le agrega una tercera capa longitudinal. La adventicia está formada por tejido conectivo con vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. La vejiga tiene como función almacenar la orina antes de ser expulsada. La mucosa está formada por el epitelio de transición de un espesor de 5 a 8 células (cuando la vejiga está vacía adquieren una forma redondeada y cuando la vejiga está llena se aplanan y el epitelio disminuye su espesor) con vesículas en el citoplasma apical (éstas se fusionan con la membrana celular para aumentar la expansión de la superficie cuando la vejiga se distiende), con invaginaciones; y una lámina propia de tejido conectivo denso vascularizado en donde se asientan los pliegues del epitelio. La muscular está formada por tres capas casi fusionadas entre sí: una longitudinal interna, una circular media y una longitudinal externa. La adventicia está formada por tejido conectivo laxo exclusivamente, a excepción de la región superior en donde se extiende un recubrimiento parcial proveniente de un repliegue del peritoneo con un mesotelio que inducen la micción. Malen Horue Histología-Primero Año 2016 63 La uretra tiene como función expulsar la orina al exterior del cuerpo. La uretra femenina consiste en un órgano tubular recto de paredes musculares, con una luz central en forma de semiluna al corte transversal; el epitelio es plano estratificado en la región distal y cilíndrico estratificado en la región proximal con unas pequeñas glándulas mucosas intraepiteliales (las glándulas de Littré) y la lámina propia es gruesa de tejido conectivo laxo; la muscular está formada por una capa longitudinal interna y otra circular externa y está rodeada por el esfínter uretral, compuesto por fibras de músculo estriado constituyendo un componente esencial en el control voluntario de la micción; y no existe una adventicia. La uretra masculina está dividida en 3 partes: la uretra postática que recorre la próstata ya que recibe las desembocaduras de los conductos excretores de las glándulas prostáticas, está revestida por urotelio con glándulas de Littré y la lámina propia es de tejido conectivo laxo muy vascularizado y la muscular está formada por una capa transversal superiormente y una capa longitudinal inferiormente; la uretra membranosa que atraviesa el diafragma urogenital ya que se extiende desde la próstata hasta el bulbo del pene, está revestida por un epitelio cilíndrico estratificado con glándulas de Littré y la muscular está formada por un capa longitudinal de músculo liso; y la uretra esponjosa que recorre el pene, está revestida por un epitelio cilíndrico estratificado hasta el glande del pene y plano estratificado a continuación hasta la desembocadura externa (donde se continúa con la epidermis) con glándulas de Littré y no hay muscular ya que la mucosa se encuentrarodeada directamente por el cuerpo esponjoso de la uretra. APARATO GENITAL MASCULINO El aparato reproductor comprende una serie de órganos que nos permite reproducirnos, los cuales se encuentran organizados con la finalidad de dar origen a las gametas (espermatozoides en el hombre y ovocitos en la mujer) y de sintetizar hormonas que se encargarán de actuar sobre diferentes órganos. Por lo tanto, producen células germinales y sintetizan hormonas. El aparato reproductor masculino se encuentra formando un conjunto de órganos internos y externos: los órganos genitales internos comprenden a los testículos (gónadas) y a una serie de conductos que son los conductillos eferentes, el epidídimo, el conducto deferente y la uretra (éstos forman las vías espermáticas y tienen como fin transportar las gametas hacia el exterior); mientras que los órganos genitales externos comprenden al pene y al escroto. En torno a las vías espermáticas se encuentran las glándulas accesorias, que son la próstata, las vesículas seminales y las glándulas bulbouretrales de Cowper y Littré. Los túbulos seminíferos de los lubulillos del testículo desembocan en una red de pequeños conductos anastomosados entre sí conocida como rete testis; ésta se reúne para formar unos pequeños conductos, los conductillos eferentes; éstos van a volcar su contenido en un conducto mayor sumamente flexuoso que se dispone por encima del testículo denominado epidídimo; y éste se continuará con el conducto deferente. TESTÍCULOS Los testículos son dos órganos que se encuentran fuera de la cavidad abdominal y que poseen funciones glandulares, tanto endócrinas (produce hormonas esteroides,
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