Biologia de los microorganismos (653)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 409
U
N
ID
A
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 3
rodeada de ficocianina o ficoeritrina (o de ambas, según el orga-
nismo). La ficocianina y la ficoeritrina absorben luz de longitud 
de onda más corta (y, por tanto, de mayor energía) y transfie-
ren parte de la energía a la aloficocianina, que está situada más 
cerca de la clorofila del centro de reacción y le transfiere dicha 
energía (Figura 13.10b). Así, de manera similar a como funcio-
nan las bacterioclorofilas antena en los fotótrofos anoxigéni-
cos (Figura 13.4), la transferencia de energía se produce «cuesta 
abajo», de los ficobilisomas al centro de reacción. Los ficobi-
lisomas facilitan la transferencia de energía a los centros de 
reacción de las cianobacterias, lo que permite a estas crecer 
a intensidades lumínicas menores de las que, de otra manera, 
necesitarían.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué fotótrofos se encuentran los carotenoides? ¿Y las 
ficobiliproteínas?
 Compare la estructura de una ficobilina con la de una clorofila.
 La ficocianina es azul verdosa. ¿De qué color es la luz que 
absorbe?
13.3 Fotosíntesis anoxigénica
En las reacciones fotosintéticas luminosas, los electrones atra-
viesan una cadena de transporte de electrones situada en una 
membrana fotosintética en orden creciente, del potencial de 
reducción (E
0
′) más electronegativo al más electropositivo. 
Esto genera una fuerza protonmotriz que impulsa la síntesis de 
ATP. Las partes fundamentales en este proceso son los centros 
de reacción fotosintéticos y las membranas fotosintéticas (Sec-
ción 13.1).
Los centros de reacción de las bacterias rojas contienen tres 
polipéptidos designados como L, M y H. Estas proteínas, junto 
con una molécula de citocromo c, están firmemente embebidas 
en la membrana fotosintética (Figura 13.6) y la atraviesan varias 
veces (Figura 13.11). Los polipéptidos L, M y H unen dos molécu-
las de bacterioclorofila a llamadas el par especial, dos moléculas 
más de bacterioclorofila a que actúan en el flujo fotosintético 
de electrones, dos moléculas de bacteriofeofitina (bacterioclo-
rofila a sin el átomo de magnesio), dos moléculas de quinona 
( Sección 3.10) y un carotenoide (Figura  13.11). Todos 
los componentes del centro de reacción están integrados de 
manera que pueden interaccionar en reacciones de transferen-
cia de electrones muy rápidas en las primeras etapas de la con-
versión de energía fotosintética.
Flujo de electrones en las bacterias rojas
Las reacciones luminosas de la fotosíntesis empiezan cuando 
la energía lumínica absorbida por los sistemas antena se 
transfiere al par especial de moléculas de bacterioclorofila a 
(Figura 13.11a). La luz excita el par especial y lo convierte de 
donador de electrones relativamente débil a uno muy fuerte 
(con E
0
′ muy electronegativo, Sección 3.6). Una vez que 
se ha generado este donador fuerte, los pasos restantes del 
flujo fotosintético de electrones son muy parecidos a los que 
hemos visto anteriormente en la respiración ( Sección 3.10 y 
Figura 3.20), es decir, los electrones fluyen a través de la mem-
brana, de los portadores con potencial de reducción bajo a los 
y dan a las cianobacterias y a las algas rojas su color caracte-
rístico (Figura 13.10). La ficobiliproteína roja, llamada ficoeri-
trina, absorbe principalmente longitudes de onda alrededor de 
los 550 nm, mientras que la ficobiliproteína azul, o ficocianina 
(Figura 13.10b) absorbe principalmente longitudes de onda de 
620 nm. Una tercera ficobiliproteína, la aloficocianina, absorbe 
las de aproximadamente 650 nm.
Las ficobiliproteínas se ensamblan formando agregados lla-
mados ficobilisomas que se unen a los tilacoides de las cia-
nobacterias (Figura 13.10c). Los ficobilisomas se disponen de 
manera que las moléculas de aloficocianina están en contacto 
directo con la membrana fotosintética. La aloficocianina está 
I. Carotenos
II. Xantofilas
Neurosporeno
Diaponeurosporeno
Licopeno
OCH3
OCH3
O
β-Caroteno
γ-Caroteno
OH-Esferoidenona
Oquenona
O
OCH3
OH
O Esferoidenona
Clorobacteno
β-Isorrenierateno
Isorrenierateno
Espiriloxantina
OCH3
OCH3
Heliobacterias
Bacterias verdes no del
azufre (Chloroflexus)
Bacterias rojas
Bacterias verdes del azufre
(especies marrones)
Bacterias rojas
(en presencia de aire)
Bacterias verdes del 
azufre
Figura 13.9 Estructura de algunos carotenoides habituales
encontrados en los fotótrofos anoxigénicos. Los carotenos son 
carotenoides hidrocarbonados y las xantofilas son carotenoides oxigenados. 
Compárese la estructura del b-caroteno de la Figura 13.8 con la que se 
muestra aquí. Para simplificar, los grupos metilo están representados solo por 
el enlace.
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