Biologia de los microorganismos (655)

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transiciones también son muy rápidas, ocurren en menos de una 
milmillonésima de segundo (Figura 13.12). Desde la quinona, los 
electrones se transportan más lentamente (en cuestión de mili-
segundos) a través de una serie de ferrosulfoproteínas y citocro-
mos (Figura 13.12) y finalmente vuelven al centro de reacción.
En la Figura 13.12b se muestra el flujo de electrones en el 
contexto real de la membrana fotosintética. Entre las proteí-
nas fundamentales para el transporte de electrones hay muchas 
que también participan en el flujo respiratorio de electrones
( Figura 3.20), en concreto el citocromo bc
1
 y el citocromo c
2
 
(Figura 13.12). El citocromo c
2
 es un citocromo periplasmático 
de potencial de reducción alto, y en el proceso se genera fuerza 
protonmotriz (Figura 13.12).
Antes de la excitación, el centro de reacción de las bacte-
rias rojas, llamado P870, tiene un E
0
′ aproximado de +0,5 V; 
tras la excitación el potencial es de −1,0 V, aproximadamente 
(Figura 13.12a). Un electrón excitado de P870 reduce una molé-
cula de bacterioclorofila a del centro de reacción (Figuras 13.11a 
y 13.12a). Esta transición tiene lugar con una rapidez porten-
tosa, en solamente tres billonésimas de segundo (3 × 10−12). Una 
vez reducida, la bacterioclorofila a reduce la bacteriofeofitina a, 
y esta reduce las moléculas de quinona de la membrana. Estas 
(a) (c)(b)
K
a
o
ri
 O
h
k
i
Membrana
del tilacoide
Centros de reacción
PSII (Absmax 680 nm)
Aloficocianina
(Absmax 650 nm) 
Ficocianina
(Absmax 620 nm)
AP
AP AP
CH CHCH2
CH3COOHHOOC
O
H
C
H
N
(CH2)2 (CH2)2 CH3
H
C
H
C
CH3
NO
CH3
H
N
H
N
CH3 CH3
S
u
s
a
n
 B
a
rn
s
 a
n
d
 N
o
rm
a
n
 P
a
c
e
Figura 13.10 Ficobiliproteínas y ficobilisomas. (a) Micrografías ópticas de células de las cianobacterias (de arriba abajo) Dermocarpa, Anabaena y
Fischerella en las que se ve el típico color azul verdoso de las células debido a las ficobiliproteínas. (b) Estructura de la ficocianina (arriba) y de un ficobilisoma. La 
ficocianina absorbe a energías más altas (longitudes de onda más corta) que la aloficocianina. La clorofila a absorbe a longitudes de onda más cortas (energías 
más bajas) que la aloficocianina. Por tanto, el flujo de energía es ficocianina S aloficocianina S clorofila a del PSII. (c) Micrografía electrónica de una sección fina 
de la cianobacteria Synechocystis. Obsérvense los ficobilisomas (flechas) como bolitas teñidas de color oscuro y unidas a las membranas lamelares. 
G
e
o
rg
e
 F
e
h
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r
M
a
ri
a
n
n
e
 S
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h
if
fe
r 
a
n
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 J
a
m
e
s
 R
. 
N
o
rr
is
(b)(a)
Membrana
fotosintética
M
H
L
Figura 13.11 Estructura del centro de reacción de una bacteria roja fotótrofa. (a) Disposición de las moléculas de pigmento en el centro de reacción. El
«par especial» de moléculas de bacterioclorofila se superponen y se muestran en naranja en la parte superior; las quinonas son de color amarillo oscuro y están 
en la zona inferior de la figura. Las bacterioclorofilas accesorias están coloreadas de amarillo claro cerca del par especial, y las moléculas de bacteriofeofitina 
se muestran en azul. (b) Modelo molecular de la estructura proteica del centro de reacción. Los pigmentos descritos en la parte a están unidos a la membrana 
mediante la proteína H (azul), la proteína M (roja) y la proteína L (verde). El complejo pigmento−proteína del centro de reacción está integrado en la bicapa lipídica.
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