Biologia de los microorganismos (661)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 413
U
N
ID
A
D
 3
del PSII, algunos fotótrofos oxigénicos pueden llevar a cabo 
la fotosíntesis usando solamente el PSI. En estas condiciones, 
se produce la fotofosforilación cíclica, pero no la no cíclica 
(Figura 13.14), y el poder reductor para la reducción de CO
2
 
se obtiene de fuentes diferentes al agua. En resumen, se trata 
de fotosíntesis anoxigénica que se produce en fotótrofos oxi-
génicos.
En estas condiciones, muchas cianobacterias pueden uti-
lizar sulfuro de hidrógeno (H
2
S) como donador de electrones 
y muchas algas verdes pueden utilizar hidrógeno elemental. 
Cuando se usa sulfuro de hidrógeno, este se oxida a azufre ele-
mental (S0), y en el exterior de las células de las cianobacterias 
se depositan gránulos de azufre semejantes a los producidos por 
las bacterias verdes del azufre (Figura 13.1). En la Figura 13.15 
se muestra un ejemplo de esto con la cianobacteria filamen-
tosa Oscillatoria limnetica. Este organismo vive en lagos sali-
nos anóxicos donde oxida el sulfuro y lleva a cabo la fotosíntesis 
anoxigénica junto con las bacterias verdes y rojas.
fuerza protonmotriz que utiliza la ATPasa para producir ATP. 
Este mecanismo de síntesis de ATP recibe el nombre de fotofos-
forilación no cíclica, porque los electrones no completan el ciclo 
para reducir el P680 oxidado, sino que se usan en la reducción 
de NADP+. No obstante, cuando hay mucho poder de reduc-
ción, los fotótrofos oxigénicos también pueden producir ATP 
mediante fotofosforilación cíclica. Esto ocurre cuando, en lugar 
de reducir NADP+, los electrones del PSI que normalmente 
reducirían la ferredoxina vuelven a la cadena de transporte de 
electrones que conecta el PSII con el PSI. De esta manera, estos 
electrones también generan una fuerza protonmotriz que favo-
rece la síntesis de más ATP (línea de puntos en la Figura 13.14).
Fotosíntesis anoxigénica en los fotótrofos 
oxigénicos
Los fotosistemas I y II funcionan normalmente en tándem en 
la fotosíntesis oxigénica. No obstante, si se bloquea la actividad 
Figura 13.14 Flujo de electrones en la fotosíntesis oxigénica, el esquema «Z». Los electrones fluyen a través de dos fotosistemas, PSI y PSII. F, feofitina;
Q, quinona, Cl, clorofila; Cit, citocromo, PC, plastocianina; FeS, ferrosulfoproteína no hémica; Fd, ferredoxina; Fp, flavoproteína; P680 y P700 son las clorofilas de los 
centros de reacción de PSII y PSI, respectivamente. Compárese con la Figura 13.12.
–1,0
–1,25
–0,5
–0,25
–0,75
+0,25
+0,75
+0,5
Reservorio
PQ
PQB
Cit bf
PC
P700
Fd
Fp
FeS
NAD(P)H
El flujo acíclico
de electrones 
genera fuerza 
protonmotriz
Fotosistema I
Fotosistema II
P680
P700*
El flujo cíclico
de electrones
genera fuerza
protonmotrizPQA
Q
F
P680*
Cl a0
0,0
+1,0
H2O
O2 + 2 H
+–1
2
2 e–
(V)
Luz
Luz
E0′
El P680* es un 
donador de 
electrones 
excelente
El P680 es un donador 
de electrones muy 
malo pero un aceptor 
excelente
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