Biologia de los microorganismos (663)

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en las bacterias rojas, las cianobacterias, las algas, las plantas 
verdes, la mayoría de las bacterias quimiolitótrofas y algunas 
arqueas. Este ciclo necesita CO
2
 y una molécula aceptora de 
CO
2
, NAD(P)H, ATP y dos enzimas clave, la ribulosa-carboxi-
lasa difosfato y la fosforribulocinasa.
El primer paso del ciclo de Calvin está catalizado por la 
enzima ribulosa-carboxilasa difosfato, o rubisco. La rubisco 
cataliza la formación de dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico 
(PGA, del inglés 3-phosphoglyceric acid) a partir de ribulosa 
difosfato y CO
2
, como se muestra en la Figura 13.16. A continua-
ción el PGA es fosforilado y reducido a un intermediario fun-
damental en la glicólisis, el gliceraldehído 3-fosfato. A partir de 
este se puede formar glucosa mediante inversión de las prime-
ras etapas de la glicólisis ( Figura 3.14).
En lugar de centrarnos en la incorporación de una sola molé-
cula de CO
2
, lo más fácil es considerar las reacciones del ciclo de 
Calvin en función de la incorporación de 6 moléculas de CO
2
, 
que son las necesarias para formar una hexosa (C
6
H
12
O
6
). Para 
que la rubisco incorpore 6 moléculas de CO
2
 son necesarias 6 
moléculas de ribulosa difosfato (en total, 30 carbonos); la car-
boxilación de estas produce 12 moléculas de PGA (en total, 
36 átomos de carbono), (Figura 13.17) las cuales, después, for-
man los esqueletos de carbono para la síntesis de 6 moléculas 
de ribulosa difosfato (en total, 30 carbonos) más una hexosa 
(6 carbonos) para la biosíntesis celular. A esto le siguen una 
serie de redistribuciones bioquímicas entre varios azúcares 
que tienen como resultado 6 moléculas de ribulosa 5-fosfato 
(30 carbonos). La etapa final del ciclo de Calvin es la fosforila-
ción de cada una de estas moléculas por la enzima fosforribu-
locinasa (Figuras 13.16b y 13.17) para regenerar 6 moléculas 
de aceptor, la ribulosa difosfato. En total, para sintetizar una 
glucosa a partir de 6 CO
2
 en el ciclo de Calvin son necesarios 
12 NADPH y 18 ATP.
Carboxisomas
Diversos autótrofos que utilizan el ciclo de Calvin producen 
inclusiones celulares poliédricas llamadas carboxisomas. Estas 
inclusiones, con un diámetro de unos 100  nm, están rodea-
das por una membrana proteica fina y consisten en una forma-
ción cristalina constituida por unas 250 moléculas de rubisco 
(Figura 13.18) por cada carboxisoma.
Los carboxisomas son una forma de concentrar CO
2
 en la 
célula y que esté rápidamente disponible para la rubisco. El car-
bono inorgánico incorporado a la célula en forma de bicarbonato 
(HCO
3
−) entra en el carboxisoma como CO
2
 gracias a la activi-
dad de una segunda enzima del carboxisoma, la anhidrasa car-
bónica. El CO
2
 (y no el HCO
3
−) es el sustrato real de la rubisco, 
y una vez dentro del carboxisoma, es atrapado y queda listo para 
su incorporación en la primera etapa del ciclo de Calvin. El car-
boxisoma también actúa restringiendo el acceso de la rubisco 
al O
2
, un sustrato alternativo para esta enzima, lo que asegura 
que la rubisco carboxile la ribulosa difosfato (Figura 13.16a), en 
lugar de oxigenarlo. Si la ribulosa 1,5-difosfato se oxigena, se 
necesita más energía y poder de reducción para incorporarla a 
la ruta metabólica central que si es carboxilada.
Autotrofia en las bacterias verdes
A pesar de ser autótrofos, el ciclo de Calvin no funciona en las 
bacterias verdes del azufre, ni en las verdes no del azufre. Estos 
Y
e
h
u
d
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 C
o
h
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 M
o
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 S
h
ilo
Figura 13.15 Oxidación de H
2
S por Oscillatoria limnetica. Obsérvense
los glóbulos de azufre elemental (flechas), que son el producto de oxidación 
del sulfuro de hidrógeno, formados en el exterior de las células. Oscillatoria 
limnetica realiza fotosíntesis oxigénica, pero en presencia de sulfuro de 
hidrógeno las células revierten al proceso anoxigénico.
Desde un punto de vista evolutivo, la presencia de fotofosfo-
rilación cíclica tanto en los fotótrofos oxigénicos como en los 
anoxigénicos es una de las muchas señales de su estrecha rela-
ción. Se pueden encontrar más pruebas de relaciones evolutivas 
entre fotótrofos en el hecho de que la estructura de los centros 
de reacción fotosintéticos de las bacterias rojas y las bacterias 
verdes no del azufre recuerda la del PSII, mientras que la estruc-
tura de los centros de reacción de las bacterias verdes del azu-
fre y las heliobacterias se parece a la del PSI. Puesto que hay 
pruebas claras de que las bacterias rojas y verdes precedieron 
a las cianobacterias al menos en quinientos millones de años 
( Sección 12.2), está claro que la fotosíntesis anoxigénica fue 
la primera forma de fotosíntesis en la Tierra. Los inventos evo-
lutivos fundamentales de las cianobacterias fueron conectar las 
dos formas de centros de reacción (como PSI y PSII) y desarro-
llar la capacidad para usar agua como donador de electrones 
para la fotosíntesis.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuál es la diferencia entre el flujo de electrones cíclico y el 
acíclico en la fotosíntesis oxigénica?
 ¿Cuál es la función fundamental de la energía lumínica en la 
etapa inicial de las reacciones fotosintéticas luminosas?
 ¿Qué pruebas hay de que la fotosíntesis anoxigénica y la 
oxigénica son procesos relacionados?
13.5 Rutas autótrofas
La autotrofia es el proceso por el cual una forma de carbono de 
poca energía y muy oxidada —el CO
2
— es reducida y asimilada 
como material celular. Muchos microorganismos son autótro-
fos, incluidos prácticamente todos los fotótrofos y quimiolitó-
trofos. Aquí nos centraremos en la autotrofia de los fotótrofos, 
donde se encuentra la mayor diversidad metabólica.
El ciclo de Calvin
Se conocen varias rutas autótrofas, pero el ciclo de Calvin es la 
más frecuente en la naturaleza. El ciclo de Calvin está presente 
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