Biologia de los microorganismos (669)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 417
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mecanismos, si no el primero, de autotrofia en los fotótrofos 
anoxigénicos. Además de Chloroflexus, la ruta del hidroxi-
propionato funciona en varias arqueas hipertermófilas como 
Metallosphaera, Acidianus y Sulfolobus, que son todos quimio-
litótrofos que se encuentran cerca de la base del árbol filogené-
tico de Archaea (Capítulo 16). Así pues, las raíces evolutivas de 
la ruta del hidroxipropionato pueden ser muy profundas, y es 
posible que esta ruta fuera el primer intento de autotrofia de la 
naturaleza.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué reacciones cataliza la enzima rubisco?
 ¿Cuánto NADPH y ATP es necesario para sintetizar una 
hexosa mediante el ciclo de Calvin?
 ¿Qué es un carboxisoma y cuál es su función?
 Compare la autotrofia de los siguientes fotótrofos: 
cianobacterias, bacterias rojas y verdes del azufre, y 
Chloroflexus.
(Bacteria; Sección 15.19) usan el ciclo del ácido cítrico 
inverso, al igual que algunas bacterias quimiolitótrofas como 
Thiomicrospira. Por tanto, esta ruta inicialmente descubierta en 
las bacterias verdes del azufre y que se creía exclusiva de estos 
fotótrofos, probablemente esté distribuida entre varios grupos 
de procariotas autótrofos.
Autotrofia en Chloroflexus
El fotótrofo verde no del azufre Chloroflexus ( Sección 14.7) 
crece autotrofiamente con hidrógeno o sulfuro de hidrógeno 
como donadores de electrones. Sin embargo, ni el ciclo de Cal-
vin ni el ciclo del ácido cítrico inverso funcionan en este orga-
nismo. En cambio, dos moléculas de CO
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 se reducen a glioxilato 
en la ruta del hidroxipropionato. Esta ruta tiene este nombre 
porque el hidroxipropionato, un compuesto de tres átomos de 
carbono, es un intermediario fundamental (Figura 13.19b).
Entre las bacterias fotótrofas, la ruta del hidroxipropionato se 
ha encontrado en Chloroflexus, del que se piensa que fue uno 
de los primeros fotótrofos de la Tierra. Esto sugiere que la ruta 
del hidroxipropionato podría haber sido uno de los primeros 
II Quimiolitotrofia
Volvemos ahora nuestra atención desde los fotótrofos a losquimiolitótrofos para analizar las estrategias, los problemas 
y las ventajas de un estilo de vida dependiente de compuestos 
inorgánicos como fuentes de energía. Desde un punto de vista 
evolutivo, la quimiolitotrofia puede haber sido la primera forma 
de fijación de la energía que se desarrolló en la Tierra, ya que 
está extendida entre linajes que se encuentran cerca de la base 
de los árboles filogenéticos tanto de Bacteria como de Archaea 
(Figuras 1.6b, 12.13 y 16.1).
13.6 Compuestos inorgánicos como 
donadores de electrones
Los organismos que obtienen la energía de la oxidación de los com-
puestos inorgánicos se llaman quimiolitótrofos. La mayoría de las 
bacterias quimiolitótrofas son también autótrofas. Como ya hemos 
apuntado con los fotótrofos, para crecer con CO
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 como única 
fuente de carbono, un organismo necesita (1) ATP y (2) poder 
reductor. Algunos quimiolitótrofos crecen como mixótrofos, lo 
que significa que si bien pueden obtener energía de la oxidación de 
un compuesto inorgánico, necesitan compuestos orgánicos como 
fuente de carbono (es decir, que no son autótrofos).
Donadores inorgánicos y generación de ATP
Los quimiolitótrofos pueden utilizar muchas fuentes natura-
les de donadores inorgánicos de electrones, tanto geológicas 
como biológicas y antropogénicas (es decir, resultantes de la 
actividad humana). La actividad volcánica es una fuente impor-
tante de compuestos de azufre reducido, principalmente sulfuro 
de hidrógeno (H
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S) y azufre fundamental (S0). La agricultura 
y la minería añaden donadores inorgánicos de electrones al 
ambiente, sobre todo compuestos de nitrógeno y hierro reduci-
dos, al igual que lo hacen la combustión de combustibles fósiles 
y los residuos industriales. Las fuentes biológicas también son 
muchas, especialmente en lo que respecta a sulfuro de hidró-
geno, hidrógeno, hierro ferroso y amoniaco. El éxito ecológico y 
la diversidad metabólica de los quimiolitótrofos son una buena 
señal de la diversidad y la abundancia de las fuentes inorgáni-
cas de donadores de electrones en la naturaleza. No obstante, la 
energía obtenida de la oxidación de estos donadores varía con-
siderablemente (Tabla 13.1).
En términos generales, la generación de ATP en los quimio-
litótrofos es similar a la de los quimioorganótrofos respiradores 
excepto en que el donador de electrones es inorgánico en lugar 
de orgánico. Al igual que ocurre con la oxidación de los com-
puestos orgánicos, los electrones procedentes de donadores 
inorgánicos entran en las cadenas de transporte electrónico y 
generan una fuerza protonmotriz. A continuación, las ATPasas 
activan la síntesis de ATP ( Sección 3.11). El poder reductor 
de los quimiolitótrofos se obtiene de dos maneras: directamente 
del compuesto inorgánico (si tiene un potencial de reducción 
suficientemente negativo, como el H
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) o a partir de las reac-
ciones de transporte inverso de electrones (como se vio en la 
Sección 13.3 para las bacterias rojas fotótrofas), si el donador 
inorgánico de electrones es más electropositivo que el NADH. 
Como veremos, la mayoría de los quimiolitótrofos necesitan el 
transporte inverso de electrones, ya que sus donadores de elec-
trones son electroquímicamente negativos.
Energética de la quimiolitotrofia
Una revisión de los potenciales de reducción de la Tabla 13.1 
pone de manifiesto que la oxidación de una serie de donado-
res inorgánicos de electrones puede proporcionar energía sufi-
ciente para la síntesis de ATP.
Recordemos del Capítulo 3 que cuanto más lejos están 
dos semirreacciones en términos del potencial de reducción 
de sus pares redox, mayor es la cantidad de energía liberada 
( Figura 3.9). Por ejemplo, la diferencia en el potencial de 
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