Biologia de los microorganismos (671)

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418 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
las bacterias del hierro el gasto es importante, como veremos 
en la Sección 13.9.
MINIRREVISIÓN
 ¿Con qué dos finalidades los quimiolitótrofos oxidan 
compuestos inorgánicos?
 ¿Por qué la oxidación de hidrógeno produce más energía con 
oxígeno como aceptor de electrones que con sulfato?
13.7 Oxidación del hidrógeno (H
2
)
El hidrógeno (H
2
) es un producto habitual del metabolismo 
microbiano, especialmente de algunas fermentaciones (Seccio-
nes 13.12 a 13.15), y algunos quimiolitótrofos aerobios son capa-
ces de usarlo como donador de electrones en el metabolismo 
energético; se trata de las clásicas «bacterias del hidrógeno». 
Además, se conocen muchas bacterias y arqueas anaerobias 
oxidadoras de hidrógeno que se diferencian en el aceptor de 
electrones que utilizan (por ejemplo nitrato, sulfato, hierro 
férrico, CO
2
); estos organismos se estudian en la Unidad IV de 
este capítulo. Aquí nos centraremos en las bacterias aerobias 
que oxidan hidrógeno, organismos que acoplan la oxidación de 
hidrógeno a la reducción de oxígeno para formar agua.
Energética de la oxidación del hidrógeno
La síntesis de ATP durante la oxidación de hidrógeno por parte 
del oxígeno es el resultado de las reacciones de transporte elec-
trónico que generan una fuerza protonmotriz. La reacción total
H
2
 + 1–
2
O
2
 S H
2
O �G0′ S = −237 kJ
reducción entre el par 2 H+/H
2
 y el par 1–
2
O
2
/H
2
O es de 1,23 V, 
que es equivalente a una energía libre de −237 kJ/mol (en el 
Apéndice 1 se indica cómo se calculan los valores de energía 
libre). Por otra parte, la diferencia de potencial entre el par 
2 H+/H
2
 y el par NO
3
−/NO
2
− es menor, 0,84 V, equivalente a 
una energía libre de −163 kJ/mol, que sigue siendo suficiente 
para la producción de ATP (el enlace fosfato de alta energía del 
ATP tiene una energía libre de −31,8 kJ/mol). Por tanto, en las 
reacciones quimiolitótrofas se pueden acoplar varios donado-
res y aceptores terminales inorgánicos de electrones (véase la 
Figura 13.39).
Los cálculos de energía hacen posible predecir los tipos de 
quimiolitótrofos que existen en la naturaleza. Como los orga-
nismos deben obedecer las leyes de la termodinámica, solo las 
reacciones exergónicas son potenciales reacciones de fijación 
de la energía, y en la Tabla 13.1 se enumeran todas las clases 
conocidas de quimiolitótrofos. En el Capítulo 20 examinaremos 
los aspectos ecológicos de la quimiolitotrofia, y veremos que las 
reacciones quimiolitótrofas forman el núcleo de la mayoría de 
los ciclos de nutrientes.
A partir de la Tabla 13.1 parece claro que, de los organismos 
enumerados, las bacterias del hidrógeno son las que obtienen 
más energía por cada dos electrones oxidados, y las bacterias 
del hierro son las que obtienen menos. Dicho de otro modo: las 
bacterias del hidrógeno oxidan un donador de electrones muy 
fuerte, mientras que las bacterias del hierro oxidan un donador 
muy débil. Estas diferencias entran en juego no solo en térmi-
nos de cuánto ATP se puede producir por cada par de elec-
trones oxidados, sino también en cuanto al costo energético de 
obtener NADH para el crecimiento autótrofo. Para las bacte-
rias del hidrógeno, este costo puede ser cero, mientras que para 
Tabla 13.1 Producción de energía en la oxidación de varios donadores inorgánicos de electronesa
Donador de 
electrones Reacción quimiolitótrofa
Grupo de 
quimiolitótrofos
E
0
� del 
par (V)
�G0� 
(kJ/reacción)
Número 
de electrones/
reacción
�G0� 
(kJ/2 e–)
Fosfitob 4 HPO
3
2− + SO
4
2− + H+ S 4 HPO
4
2− + HS− Bacterias 
del fosfito
–0,69 –364 8 –91
Hidrógenob H
2
 + 1–
2
 O
2
 S H
2
0 Bacterias 
del hidrógeno
–0,42 –237,2 2 –237,2
Sulfurob HS– + H+ + 1–
2
 O
2
 S S0 + H
2
O Bacterias 
del azufre
–0,27 –209,4 2 –209,4
Azufreb NH
4
 + 11–
2
 O
2
 S NO
2
– + 2 H+ + H
2
O Bacterias 
del azufre
–0,20 –587,1 6 –195,7
Amonioc NO
2
– + 1–
2
 O
2
 S NO
3
– Bacterias 
nitrificantes
+0,34 –274,7 6 –91,6
Nitritob Fe2+ + H+ + 1–
4
 O
2
 S Fe3+ + 1–
2 
H
2
O Bacterias 
nitrificantes
+0,43 –74,1 2 –74,1
Hierro ferrosob Bacterias 
del hierro
+0,77 –32,9 1 –65,8
aDatos calculados a partir de los valores E
0
′ del Apéndice 1; los valores para Fe2+ son a pH 2, y el resto a pH 7. A pH 7 el valor del par Fe3+/Fe2+ es de unos +0,2 V.
bExcepto para el fosfito, todas las reacciones se muestran acopladas al O
2
 como aceptor de electrones. El único oxidador de fosfito conocido se acopla al sulfato SO
4
2– 
como aceptor de electrones. El hidrógeno y la mayoría de los compuestos de azufre se pueden oxidar anaerobiamente usando uno o más aceptores de electrones, y 
el hierro ferroso se puede oxidar a pH neutro con nitrato como aceptor de electrones. Para otras reacciones de los quimiolitótrofos con compuestos de azufre, véase la 
Tabla 13.2.
cEl amonio también se puede oxidar con nitrito como aceptor de electrones (anamox, Sección 13.10).
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