Biologia de los microorganismos (675)

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azufre para oxidarlos a sulfato. Esto ocurre gracias a proteínas 
de membrana o periplasmáticas que solubilizan el S0 al redu-
cirlo a HS−; a continuación este es transportado a la célula y 
entra en el metabolismo quimiolitótrofo (véase la Figura 13.22).
Un producto de la oxidación de los compuestos reducidos de 
azufre son los protones (Tablas 13.1 y 13.2). Por consiguiente, 
un resultado de la quimiolitotrofia del azufre es la acidificación 
del entorno. A causa de ello, muchas bacterias del azufre han 
desarrollado la tolerancia al ácido o incluso son acidófilas. Aci-
dithiobacillus thiooxidans, por ejemplo, crece mejor a pH de 
entre 2 y 3.
Bioquímica de la oxidación del azufre
Las etapas bioquímicas de la oxidación de los compuestos de 
azufre se resumen en la Figura 13.22. Se conocen al menos tres 
rutas de oxidación de azufre. En dos de los sistemas, el sustrato 
inicial, sulfuro (HS−), tiosulfato (S
2
O
3
2−) o azufre elemental (S0), 
es oxidado primero a sulfito (SO
3
2−); empezando desde el sul-
furo, esto libera seis electrones. A continuación, el sulfito es 
Tabla 13.2 Comparación de la energética de la oxidación de algunos compuestos de azufre reducidos habituales
Reacción quimiolitótrofa Electrones Estequiometríaa Energética (kJ/electrón)a
Sulfuro a sulfato 8 H
2
S + 2 O
2
 S SO
4
2– + 2 H+ �G0′ = –798,2 kJ/reacción (–99,75 kJ/e–)
Sulfito a sulfato 2 SO
3
2– + 1–
2
 O
2
 S SO
4
2– �G0′ = –258 kJ/reacción (–129 kJ/e–)
Tiosulfato a sulfato 8 S
2
O
3
2– + H
2
O + 2 O
2
 S 2 SO
4
2– + 2 H+ �G0′ = –818,3 kJ/reacción (–102 kJ/e–)
aTodas las reacciones están igualadas, tanto en masa como en carga. Véase el Apéndice 1 para saber cómo se hacen los cálculos. Para la reacción y la energética de la 
oxidación de sulfuro a azufre y de azufre a sulfato, véase la Tabla 13.1.
Figura 13.21 Bacterias del azufre. (a) Gránulos internos de azufre en
Beggiatoa (flechas). (b) Unión de células de la arquea oxidadora del azufre 
Sulfolobus acidocaldarius a un cristal de azufre elemental. Las células se 
visualizan mediante microscopía de fluorescencia tras ser teñidas con naranja 
de acridina. El cristal de azufre no emite fluorescencia.
(a)
(b)
T.
D
. 
B
ro
c
k
Células
Cristales
de azufre
Figura 13.22 Oxidación de compuestos reducidos de azufre por
quimiolitótrofos del azufre. (a) Etapas en la oxidación de diferentes 
compuestos reducidos del azufre. Se conocen tres rutas diferentes. 
(b) Los electrones de los compuestos de azufre entran en la cadena de
transporte de electrones para generar fuerza protonmotriz; los electrones
del tiosulfato y el azufre elemental entran a nivel del citocromo c. El NADH
se genera por flujo inverso de electrones. cit, citocromo; FAD, flavoproteína;
Q, quinona. Véase la estructura del APS en la Figura 13.42a.
HS–
2 e–8 e–
Sulfito-oxidasa
Adenosina
fosfosulfato
(APS)
Pi
ADP
(a)
SO4
2–
Fosforilación
a nivel de sustrato
HS–
S0
S2O3
2–
SO3
2–
SO4
2–
Sulfuro
Sulfato
Sulfito
Tiosulfato
Azufre
(b)
S2O3
2– or S0HS–
Material
celular
H+ H+ H+2
e-
NAD+
Exterior
Interior
ADPNADH
CO2 + ATP H2O
Q
4 H+
cit bc1 cit c cit aa3
ATP
Flujo inverso de e- 
Sulfito-oxidasa
(Sox)
HS–
AMP
2 e–
APS reductasa
Transporte
de electrones
Transporte
de
electrones
S0
e–
S2O3
2–
SO3
2–
SO4
2–
SO4
2–
SO4
2–
SO4
2–
H+
O2 –
1
2
El transporte de 
electrones genera 
fuerza 
protonmotriz
FAD
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