Biologia de los microorganismos (679)

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422 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
E
0
′ = +0,82 V) es evidente que no pueden ser muchos. La oxi-
dación del hierro empieza en la membrana externa, donde los 
organismos están en contacto con Fe2+ soluble o con minera-
les de hierro ferroso insoluble. El Fe2+ es oxidado a Fe3+, una 
transición de un solo electrón (Tabla 13.1) por un citocromo c 
de la membrana externa que transfiere electrones al periplasma, 
donde el aceptor de electrones es la rusticianina (E
0
′ = +0,68 V). 
Se piensa que esta reacción ligeramente desfavorable desde el 
punto de vista termodinámico está impulsada por el consumo 
inmediato de Fe3+ en la formación de Fe(OH)
3
 (Figura 13.24). 
Después, la rusticianina reduce un citocromo c periplasmático 
que transfiere los electrones al citocromo aa
3
, y esta última pro-
teína reduce el O
2
 a H
2
O; el ATP es sintetizado por la ATPasa de 
la forma habitual (Figura 13.24).
Resulta interesante conocer la naturaleza de la fuerza proton-
motriz en A. ferrooxidans. En un ambiente fuertemente ácido 
existe ya un gran gradiente de protones a través de su membrana 
(el periplasma de la célula tiene un pH de entre 1 y 2, mientras 
que el del citoplasma está entre 5,5 y 6, Figura 13.24). Esta situa-
ción podría hacernos pensar que A. ferrooxidans puede produ-
cir ATP sin costo energético, pero no es el caso: el organismo no 
puede producir ATP de esta fuerza protonmotriz natural si no 
hay un donador de electrones, ya que los iones H+ que entran 
en el citoplasma a través de la ATPasa se deben consumir para 
mantener el pH interno dentro de límites aceptables. El con-
sumo de protones se produce durante la reducción de O
2
 en la 
cadena de transporte electrónico, y esta reacción requiere elec-
trones, que vienen de la oxidación de Fe2+ a Fe3+ (Figura 13.24).
La autotrofia en A. ferrooxidans está sustentada por el ciclo 
de Calvin (Sección 13.5), y a causa del gran potencial del dona-
dor de electrones es necesario consumir mucha energía en las 
reacciones del transporte inverso de electrones para obtener el 
poder reductor (NADH) requerido para la fijación de CO
2
. El 
NADH se forma por reducción de NAD+ con electrones obte-
nidos del Fe2+ que son forzados a volver atrás hacia el citocromo 
bc
1
, y el reservorio de quinonas se forma a expensas de la fuerza 
protonmotriz (Figura 13.24).
El rendimiento energético relativamente escaso de la oxida-
ción del hierro ferroso, unido a la gran demanda energética del 
ciclo de Calvin (Figura 13.17), implica que A. ferrooxidans debe 
oxidar grandes cantidades de Fe2+ para producir incluso una 
pequeña cantidad de material celular. Por tanto, en ambientes 
en los que las bacterias acidófilas que oxidan hierro crecen bien, 
su presencia no está marcada por la formación de grandes can-
tidades de células, sino por la presencia de las grandes cantida-
des de precipitados de hierro férrico que generan (Figura 13.23). 
En las Secciones 20.5, 21.1 y 21.2 estudiaremos la ecología de las 
bacterias del hierro.
Oxidación del hierro ferroso en condiciones 
anóxicas
El hierro ferroso puede ser oxidado en condiciones anóxicas 
por algunas bacterias quimiolitótrofas y fotótrofas anoxigéni-
cas (Figura 13.25). En estos casos, el Fe2+ se puede usar como 
donador de electrones en el metabolismo energético (quimio-
litótrofos), como reductor para la fijación del CO
2
 (fotótro-
fos) o para ambas cosas. Un detalle importante que hay que 
tener en cuenta es que a pH neutro, donde estos organismos 
crecen mejor, el potencial de reducción del par Fe3+/Fe2+ es 
arquea, es un oxidador de hierro extremadamente acidófilo y 
puede crecer a valores de pH por debajo de 0 ( Sección 16.3). 
Hablaremos del papel de todos estos organismos en la contami-
nación de las minas ácidas y en la oxidación de los minerales en 
las Secciones 20.5, 21.1 y 21.2.
A pH neutro, el Fe2+ se oxida espontáneamente a Fe3+, de 
modo que las oportunidades para las bacterias del hierro se res-
tringen a ubicaciones en las que el Fe2+ esté en transición de 
condiciones anóxicas a óxicas. Por ejemplo, las aguas subte-
rráneas anóxicas contienen a menudo Fe2+, y cuando se libera, 
como en los manantiales de aguas ferruginosas, el Fe2+ queda 
expuesto al O
2
. En estas interfases, las bacterias del hierro oxi-
dan el Fe2+ a Fe3+ antes de que se oxide espontáneamente. 
Gallionella ferruginea, Sphaerotilus natans y Leptothrix disco-
phora son ejemplos de bacterias que viven en estas inferfases; 
se suelen ver entremezcladas en los característicos depósitos de 
hierro férrico que forman ( Figuras 14.36 y 21.22).
Energía procedente de la oxidación del hierro
La bioenergética de la oxidación de hierro ferroso por Aci-
dothiobacillus ferrooxidans y otros oxidadores del hierro aci-
dófilos tiene un interés considerable a causa del potencial de 
reducción tan electropositivo del par Fe3+/Fe2+ a pH ácido 
(E
0
′ = +0,77 V a pH 2). La cadena respiratoria de A. ferrooxi-
dans contiene citocromos de los tipos c y aa
3
 y una proteína 
periplasmática con cobre llamada rusticianina (Figura  13.24). 
También hay una proteína que oxida hierro situada en la mem-
brana externa de la célula.
Al ser tan alto el potencial de reducción del par Fe3+/Fe2+, los 
pasos del transporte de electrones hasta el oxígeno (1–
2
 O
2
/H
2
O, 
Figura 13.24 Flujo de electrones durante la oxidación de Fe2+ por
el acidófilo Acidithiobacillus ferrooxidans. La rusticianina, una proteína 
periplasmática con cobre, recibe electrones del Fe2+ oxidado por un citocromo 
c situado en la membrana externa. Desde aquí, los electrones viajan por una 
corta cadena de transporte de electones y finalmente reducen el oxígeno a 
agua. El poder reductor procede del flujo inverso de electrones. Obsérvese el 
acusado gradiente de pH a través de la membrana.
Rusticianina
Periplasma
cit c de la 
membrana 
externa
Fe2+ Fe
3+ Fe(OH)3 + 3
3 H2O
Material celular
H+2
NAD+
Exterior
(pH 2)
Interior
(pH 6)
ADPNADH
CO2 + ATP H2O
Q
+ 4 H+
cit bc1 cit c cit aa3
ATP
Flujo inverso de e– 
H+
H+
e–
e–
O2 –
1
2
El transporte 
electrónico
genera fuerza 
protonmotriz 
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