Biologia de los microorganismos (691)

Vista previa del material en texto

428 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
Ruta de Entner-Doudoroff
La ruta de Entner-Doudoroff es una variante de la ruta glico-
lítica y está muy difundida entre las bacterias, especialmente 
entre las especies del grupo de las pseudomónadas. En esta ruta, 
la glucosa 6-fosfato se oxida a ácido 6-fosfoglucónico y NADPH; 
después, el ácido 6-fosfoglucónico es deshidratado y escindido 
en piruvato y gliceraldehído 3-fosfato (G-3-P), un intermedia-
rio clave en la ruta glicolítica. A continuación, el G-3-P es cata-
bolizado como en la glicólisis para generar NADH y dos ATP, 
y se usa como aceptor de electrones para ajustar las reacciones 
redox (Figura 13.31a).
Como el piruvato se forma directamente en la ruta de Ent-
ner–Doudoroff y no puede producir ATP como lo hace el G-3-P 
(Figura 13.31), esta ruta solo produce la mitad del ATP que la 
ruta glicolítica. Por tanto, los organismos que usan la ruta de 
Entner–Doudoroff comparten esta característica fisiológica con 
las bacterias acidolácticas heterofermentadoras (Figura 13.31b). 
Zymomonas, una pseudomónada fermentadora estricta, y Pseu-
domonas, una bacteria respiratoria estricta ( Sección 15.4) 
son dos de los principales géneros que utilizan la ruta de Ent-
ner–Doudoroff para catabolizar la glucosa.
Fermentaciones ácido-mixtas 
En las fermentaciones ácido-mixtas (Tabla 13.4), características 
de las enterobacterias ( Sección 15.3), se forman tres ácidos 
—acético, láctico y succínico— a partir de la fermentación de la 
glucosa u otros azúcares que se puedan convertir en glucosa. 
También se suelen formar etanol, CO
2
 e hidrógeno como pro-
ductos de la fermentación. La glicólisis es la ruta utilizada por 
los fermentadores ácido-mixtos, como Escherichia coli, y está 
esquematizada en la Figura 3.14.
Algunas enterobacterias generan productos ácidos en menor 
cantidad que E. coli y ajustan las cargas en su fermentación pro-
duciendo cantidades más grandes de productos neutros. Un 
producto neutro fundamental es el alcohol de cuatro carbonos 
butanodiol. En esta variante de la fermentación ácido-mixta, 
los productos principales son el butanodiol, el etanol, el CO
2
 y 
el hidrógeno (Figura 13.32). En la fermentación ácido-mixta de 
E. coli se producen cantidades iguales de CO
2
 y de hidrógeno,
mientras que en la fermentación que produce butanodiol se
Fermentación del ácido láctico
Las bacterias acidolácticas son bacterias grampositivas no 
formadoras de endosporas que producen ácido láctico como 
producto de fermentación único o mayoritario a partir de la 
fermentación de azúcares ( Sección 15.6). Se observan dos 
estructuras fermentativas. Una, llamada homofermentativa, 
produce un solo producto de fermentación, el ácido láctico. La 
otra, llamada heterofermentativa, genera otros productos ade-
más del lactato, principalmente etanol y CO
2
.
En la Figura 13.31 se resumen las rutas para la fermentación 
de glucosa por parte de las bacterias acidolácticas homofer-
mentadoras y heterofermentadoras. Las diferencias observa-
das se pueden reducir a la presencia o ausencia de aldolasa, 
una enzima clave de la glicólisis (Figura 3.14). Las bacterias aci-
dolácticas homofermentadoras poseen aldolasa y producen dos 
moléculas de lactato a partir de glucosa mediante la ruta glico-
lítica (Figura 13.31a). Los heterofermentadores carecen de aldo-
lasa, de manera que no pueden romper el difosfato de fructosa 
en fosfatos de triosa. En cambio, oxidan la glucosa 6-fosfato a 
6-fosfogluconato y después lo descarboxilan a fosfato de pen-
tosa. Este último compuesto es convertido a fosfato de triosa
y fosfato de acetilo por la enzima fosfocetolasa (Figura 13.31b).
Los primeros pasos del catabolismo de las bacterias acidolác-
ticas heterofermentadoras son los de la ruta de los fosfatos de
pentosa ( Figura 3.26).
En los heterofermentadores, el fosfato de triosa es convertido 
en ácido láctico con producción de ATP (Figura 13.31b). Sin 
embargo, para conseguir el equilibrio redox, el fosfato de acetilo 
producido se usa como aceptor de electrones y es reducido por 
el NADH (generado durante la producción de fosfato de pen-
tosa) a etanol. Esto se lleva a cabo sin síntesis de ATP, ya que el 
enlace rico en energía del CoA se pierde durante la formación 
de etanol. Por consiguiente, los heterofermentadores producen 
solamente una ATP/glucosa en lugar de las dos ATP/glucosa 
producidas por los homofermentadores. Además, como los 
heterofermentadores descarboxilan el 6-fosfogluconato, pro-
ducen CO
2
 como producto de fermentación, cosa que no hacen 
los homofermentadores. Así pues, una manera fácil de diferen-
ciar un homofermentador de un heterofermentador es observar 
si hay producción de CO
2
 en los cultivos de laboratorio.
Tabla 13.5 Algunas fermentaciones bacterianas poco frecuentes
Tipo Reacción Organismos
Acetileno 2 C
2
H
2
 + 3 H
2
O S etanol + acetato− + H+ Pelobacter acetylenicus
Glicerol 4 Glicerol + 2 HCO
3
−
 S 7 acetato− + 5 H+ + 4 H
2
O Acetobacterium spp.
Resorcinol 
(aromático)
2 C
6
H
4
(OH)
2
 + 6 H
2
O S 4 acetato− + butirato− + 5 H+ Clostridium spp. 
Floroglucinol 
(aromático)
C
6
H
6
O
3
 + 3 H
2
O S 3 acetato− + 3 H+ Pelobacter massiliensis, Pelobacter acidigallici 
Putrescina 10 C
4
H
12
N
2
+ 26 H
2
O S 6 acetato− + 7 butirato− + 20 NH
4
+ + 16 H
2
 + 13 H+ Anaerobios no formadores de endosporas 
grampositivos sin clasificar
Citrato Citrato3
−
 + 2 H
2
O S formiato− + 2 acetato− + HCO
3
−
 + H+ Bacteroides spp.
Aconitato Aconitato3
−
 + H+ + 2 H
2
O S 2 CO
2
 + 2 acetato− + H
2
Acidaminococcus fermentans
Glioxilato 4 Glioxilato
−
 + 3 H+ + 3 H
2
O S 6 CO
2
 + 5 H
2
 + glicolato− Bacteria gramnegativa sin clasificar
Benzoato 2 Benzoato
−
 S ciclohexanocarboxilato− + 3 acetato− + HCO
3
−
 + 3 H+ Syntrophus aciditrophicus
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: