Biologia de los microorganismos (693)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 429
U
N
ID
A
D
 3
Glucosa
Fructosa 
1,6-difosfato 
Aldolasa 2 Gliceraldehído
3-fosfato (G-3-P)
Dihidroxiacetona
fosfato
Pi
2 Pi
Pi
2 NADH 2 NAD+
2 Ácido 
1,3-difosfoglicérico
Glucosa 2 lactato + 2 H+ ΔG0′= –196 kJ
(C6H12O6) 2(C3H5O3) (2 ATP)
2 G-3-P
Glucosa 
6-fosfato
Gliceral-
dehído
3-P
Fosfoce-
tolasa
Acetil 
fosfato
Ácido
6-fosfoglucónico
Piruvato G-3-P
Ribulosa
5-fosfato + CO2
Xilulosa
5-fosfato
Acetaldehído
Etanol
2 Lactato
ADPATP
Glucosa
ADPATP
ADPATP
2 ADP 2 ATP 2 ADP 2 ATP
2 Piruvato
NADH NAD+
Ácido
1,3-difosfoglicérico
Glucosa lactato + etanol + CO2 + H
+ ΔG0′= –216 kJ
(C6H12O6) (C3H5O3) (C2H5OH) (1 ATP)
Lactato
ADP ATPADP ATP
Piruvato–
NADH NADH
NAD+
NAD+
(a) H m doras
(b) Heterofermentadoras
Ruta de 
Entner–Doudoroff
Figura 13.31 Fermentación de la glucosa en bacterias acidolácticas (a) homofermentadoras y (b) heterofermentadoras. Obsérvese que en las
reacciones de formación de etanol en los organismos heterofermentadores no se forma ATP.
CH3C H
OH
CH3C COO
–
O
CH3C COO
–
Tiamina
pirofosfato 
(TPP) H
CH3C TPP
O
CH3C COO
–
+
OH
TPP
CH3
C O
OH
CH3C H
CH3
C O
OH
CH3
C OHH
Piruvato
Piruvato
α-Acetolactato Acetoína 2,3-Butanodiol
Reacción completa desde el piruvato:
 2 Piruvato + NADH
2 NAD+ 2 NADH
2 CO2 + butanodiol
Glucosa
Glicólisis
Lactato 
Formiato 
Succinato 
Etanol 
Ruta del
butanodiol, p. ej., 
Enterobacter
aerogenes
Ruta ácido-mixta,
p. ej., 
Escherichia coli
NADH
CO2
CO2
H2 + CO2
Formiato-
deshidrogenasa
Figura 13.32 Producción de butanodiol en las fermentaciones ácido-mixtas. Obsérvese que solo se usa una molécula de NADH, pero dos de piruvato, 
para producir una molécula de butanodiol. Esto provoca un desequilibrio redox y la producción de más etanol por parte de los productores de butanodiol que de los 
fermentadores ácido-mixtos.
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