Biologia de los microorganismos (695)

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y la acetona. Si el pH del medio se mantiene neutro mediante 
adición de un tampón, encontraremos muy poca formación de 
acetona y butanol; en cambio, la producción de ácido butírico 
continuará y hay una razón para ello.
Cuando C. acetobutylicum sintetiza butirato se produce ATP 
extra (Figura 13.33 y Tabla 13.3) y el organismo seguirá gene-
rando butirato a menos que las condiciones se vuelvan excesiva-
mente ácidas. No obstante, el organismo es sensible al ácido, y si 
el pH baja por debajo de 5, se desreprimen los genes que codi-
fican enzimas que sintetizan productos neutros y la fermenta-
ción se desplaza hacia la producción de solventes. Es interesante 
señalar que la producción de butanol es en parte una conse-
cuencia de la producción de acetona. Por cada molécula de ace-
tona sintetizada dejan de reoxidarse dos NADH producidos 
durante la glicólisis a diferencia de lo que ocurriría si se pro-
dujera butirato. Para conseguir el equilibrio redox la célula uti-
liza entonces el butirato como aceptor de electrones y el butanol 
genera mucho más CO
2
 que hidrógeno, ya que los fermentado-
res ácido-mixtos producen CO
2
 solo a partir del ácido fórmico 
mediante la enzima formiato-deshidrogenasa (Figura 13.32):
HCOOH S H
2
 + CO
2
Sin embargo, los productores de butanodiol, como Enterobac-
ter aerogenes, producen CO
2
 e hidrógeno a partir del ácido 
fórmico, pero también generan dos moléculas adicionales de 
CO
2
 durante la formación de cada molécula de butanodiol 
(Figura 13.32). No obstante, como la producción de butano-
diol consume solo la mitad del NADH generado en la glicólisis 
(Figura 13.32), estos organismos producen más etanol que los 
fermentadores que no generan butanodiol con el fin de conse-
guir el equilibrio redox.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo podemos diferenciar el metabolismo homofermentativo 
del heterofermentativo en cultivos puros de bacterias 
acidolácticas?
 La producción de butanodiol conduce a una producción de 
etanol mucho mayor que la fermentación ácido-mixta de 
Escherichia coli. ¿Por qué?
13.13 Fermentaciones de los 
clostridios Clostridium 
y del ácido propiónico 
Las especies del género Clostridium son fermentadoras anaero-
bias estrictas ( Sección 15.7). Diferentes clostridios fermen-
tan azúcares, aminoácidos, purinas y pirimidinas, y unos pocos 
compuestos más. En todos los casos la síntesis de ATP está vin-
culada a la fosforilación a nivel de sustrato, ya sea en la ruta gli-
colítica o a partir de la hidrólisis de un producto intermedio con 
CoA (Tabla 13.3). Empezaremos con los clostridios fermenta-
dores de azúcares o sacarolíticos.
Fermentación de azúcares por especies 
de Clostridium
Algunos clostridios fermentan azúcares y generan ácido butí-
rico como producto principal de la fermentación. Algunas espe-
cies también producen las sustancias neutras acetona y butanol; 
Clostridium acetobutylicum es un ejemplo clásico de este tipo 
de bacterias. Los pasos bioquímicos en la formación de ácido 
butírico y productos neutros a partir de azúcares se detallan en 
la Figura 13.33.
En los clostridios sacarolíticos la glucosa se convierte en 
piruvato y NADH a través de la ruta glicolítica, y el piruvato 
se escinde para dar acetil-CoA, CO
2
 e hidrógeno (a través de 
la ferredoxina) en la reacción fosforoclástica (Figura 13.30). La 
mayor parte de la acetil-CoA es reducida a butirato y otros pro-
ductos de fermentación usando NADH procedente de las reac-
ciones glicolíticas como donador de electrones. Los productos 
que se obtienen en realidad dependen de la duración y las con-
diciones de fermentación. Durante las primeras etapas de la 
fermentación butírica se producen butirato y una pequeña can-
tidad de acetato y etanol. Pero a medida que el pH baja, la pro-
ducción de ácido disminuye y empiezan a aparecer el butanol 
+ +
Glucosa
(CH3 C
Glicólisis
2 Piruvato
Reacción fosforoclástica 
CO2 Fdred
+ 2 NADH
H2
Acetato
ADP
Acetil P Acetil-CoA
Pi
Acetaldehído
2 H
Etanol
Acetil-CoA
Acetoacetil-CoA Acetoacetato
2 H
C CoA)
β-Hidroxibutiril-CoA
H2O
Crotonil-CoA
2 H
Butiril-CoA
Butiraldehído
2 H
ADP
Butirato
COO–)
2 H
(CH3 CH2 CH2
CH2
(CH3
CH3 CH3
CH2 CH2
CH2OH)
Butanol
CO2
Acetona
C
Isopropanol
2 H
O O
O
2 H
ATP
ATP
butirato + 2 CO2 + 2 H2 + H
+
ΔG0′= −264 kJ (3 ATP/glucosa)
Glucosa
acetona + butanol + 5 CO2 + 4 H2
ΔG0′= −468 kJ (2 ATP/glucosa)
2 Glucosa
Reacciones 
que 
consumen 
NADH: 
butirato, 
2 NADH; 
butanol, 
4 NADH
Figura 13.33 La fermentación del ácido butírico y de butanol/
acetona. Todos los productos de fermentación de la glucosa se muestran 
en negrita (las líneas de puntos indican productos menores). Obsérvese que 
la producción de acetato y butirato ocasiona la síntesis de ATP adicional por 
fosforilación a nivel de sustrato. En cambio, la formación de butanol y acetona 
reduce la producción de ATP porque se salta la etapa de butiril-CoA a butirato. 
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