Biologia de los microorganismos (697)

Vista previa del material en texto

D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 431
U
N
ID
A
D
 3
Esta fermentación aminoacídica acoplada se llama reacción de 
Stickland, por el científico que la descubrió. Por ejemplo, Clos-
tridium sporogenes fermenta glicina y alanina, y en esta reac-
ción la alanina es el donador de electrones y la glicina el aceptor 
(Figura  13.34). Los productos de la reacción de Stickland son 
invariablemente amoniaco, CO
2
 y un ácido carboxílico con un 
carbono menos que el aminoácido oxidado (Figura 13.34).
Muchos de los productos de la fermentación aminoacídica 
por clostridios son sustancias con un olor fétido, y el olor que 
procede de la putrefacción es principalmente el resultado de la 
actividad clostridial. Además de ácidos grasos, otros compues-
tos olorosos que se producen son el sulfuro de hidrógeno (H
2
S), 
el metilmercaptano (CH
3
SH, derivado de aminoácidos sulfura-
dos), la cadaverina (a partir de la lisina), la putrescina (a partir 
de la ornitina) y el amoniaco (NH
3
). Las purinas y las pirimidi-
nas, liberadas por la degradación de los ácidos nucleicos, dan 
lugar esencialmente a los mismos productos de fermentación, 
y producen ATP por fosforilación a nivel de sustrato a partir de 
la hidrólisis de los acil-CoA derivados de ácidos grasos (Tabla 
13.3) producidos en sus respectivas rutas fermentativas.
Fermentación de Clostridium kluyveri
Hay otra especie de Clostridium que también fermenta una 
mezcla de sustratos en la que uno es el donador y el otro el 
aceptor, como en la reacción de Stickland. Si embargo, este 
organismo, C. kluyveri, no fermenta aminoácidos, sino etanol 
y acetato. En esta fermentación, el etanol es el donador de elec-
trones y el acetato el aceptor. La reacción total se muestra en la 
Figura 13.34.
La producción de ATP en la fermentación que produce 
caproato/butirato es baja: 1  ATP por cada 6 moléculas de 
es el producto final de la fermentación (Figura 13.33). El buti-
rato previamente excretado también se puede reincorporar a la 
célula, que lo reduce a butanol y lo excreta de nuevo. La forma-
ción de productos neutros ayuda a C. acetobutylicum a mante-
ner el ambiente a un pH no demasiado ácido, pero esto tiene un 
costo energético. Al producir butanol la célula pierde la opor-
tunidad de convertir el butiril-CoA a butirato y obtener ATP 
(Figura 13.3 y Tabla 13.3).
Fermentación de aminoácidos por las especies 
de Clostridium y la reacción de Stickland
Algunas especies de Clostridium fermentan aminoácidos. Se 
trata de los clostridios proteolíticos, organismos que degradan 
proteínas liberadas de organismos muertos. Algunos de ellos, 
como el patógeno animal Clostridium tetani (causante del téta-
nos) son estrictamente proteolíticos, mientras que otras espe-
cies son tanto proteolíticas como sacarolíticas.
Según las especies, algunos clostridios proteolíticos fermen-
tan aminoácidos individuales, normalmente glutamato, glicina, 
alanina, cisteína, histidina, serina o treonina. La bioquímica que 
subyace a estas fermentaciones es bastante compleja, pero la 
estrategia metabólica es sencilla. En prácticamente todos los 
casos los aminoácidos son catabolizados de manera que al final 
se obtiene un acil-CoA derivado de ácido graso, generalmente 
acetilo (C
2
), butirilo (C
4
) o caproílo (C
6
). A partir de ellos se 
produce ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato (Tabla 
13.3). Otros productos típicos de la fermentación aminoacídica 
son el amoniaco (NH
3
) y el CO
2
.
Algunos clostridios fermentan solamente un par de aminoá-
cidos. En esta situación un aminoácido funciona como dona-
dor de electrones y se oxida, y el otro como aceptor y se reduce. 
+
+ +
Etapas de oxidación 
Alanina
Acetil~P 2 Acetil~P
H
COO–
COO–
COO–
COO–
NH2 NH2
Piruvato, NH3
C
CO2
Acetil-CoA
O
CoA
Pi
CoA
Acetato
Etapas de reducción 
2 Glicina
2 Acetato
2
ADP
NAD+
NADH
NAD+
NADH
2 2 NH3
Total: Alanina + 2 glicina 3 acetato– CO2 3 NH4
+
2 ADP
Fosforilación a
nivel de sustrato
2 Pi
+ 2 H2O
H3C
H3C COO
–H3C
H3C
H2CC
Aminoácidos
oxidados:
Aminoácidos
reducidos:
Alanina
Leucina
Isoleucina
Valina
Histidina
Glicina
Prolina
Hydroxiprolina
Triptófano
Arginina
Aminoácidos que participan
en fermentaciones acopladas
(reacción de Stickland)
ATP 2 ATP
ΔG0′= −186 kJ (3 ATP)
Figura 13.34 La reacción de Stickland. En este ejemplo se muestra el cocatabolismo de los aminoácidos alanina y glicina. Las estructuras de los sustratos
clave, los productos intermedios y los productos se muestran entre corchetes para que se pueda seguir la química de la reacción. Obsérvese que en esta reacción 
la alanina es el donador de electrones y la glicina el aceptor.
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: