Biologia de los microorganismos (701)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 433
U
N
ID
A
D
 3
dicarboxílico C
2
 oxalato para dar formiato y CO
2
. La degrada-
ción del oxalato por parte de O. formigenes se considera impor-
tante en el colon de los humanos para prevenir la acumulación 
de oxalato, una sustancia que puede formar piedras de oxalato 
de calcio en los riñones. O. formigenes es una bacteria gramne-
gativa anaerobia estricta que lleva a cabo la reacción siguiente:
Oxalato2− + H
2
O S formiato− + HCO
3
− �G0′ = −26,7 kJ
Al igual que sucede con el catabolismo del succinato por 
parte de P. modestum, esta reacción no proporciona suficiente 
energía para impulsar la síntesis de ATP por fosforilación a nivel 
de sustrato (Tabla 13.3). Sin embargo, la reacción sustenta el 
crecimiento del organismo porque la descarboxilación del oxa-
lato es exergónica y produce formiato, que es excretado por la 
célula, ya que el consumo interno de protones durante la oxida-
ción del oxalato y la producción de formiato es, en efecto, una 
bomba de protones; una molécula divalente (oxalato) entra en 
la célula al mismo tiempo que se excreta una molécula monova-
lente (formiato). El intercambio continuado de oxalato por for-
miato establece una fuerza protonmotriz que está acoplada a la 
síntesis de ATP a través de la ATPasa transportadora de proto-
nes de la membrana (Figura 13.36b).
Qué podemos aprender de las fermentaciones 
descarboxilativas
El aspecto exclusivo de todas estas fermentaciones «descar-
boxilativas» es que el ATP se sintetiza sin forforilación a nivel 
de sustrato ni fosforilación oxidativa impulsada por reacciones 
de transporte electrónico. En cambio, la síntesis de ATP está 
impulsada por bombas de iones acopladas a la pequeña canti-
dad de energía liberada en la reacción de descarboxilación. Los 
organismos como Propionigenium, Malonomonas y Oxalobac-
ter ofrecen por tanto una importante lección de bioenergética 
microbiana: la síntesis de ATP a partir de reacciones que liberan 
electrones y a los que se suministraba succinato como donador 
de electrones. Propionigenium habita en sedimentos marinos 
y de agua dulce y también se puede aislar de la cavidad bucal 
humana. El organismo es un pequeño bacilo gramnegativo y, 
filogenéticamente, es una especie de Fusobacteria ( Sección 
15.21). Durante los estudios sobre la fisiología de P. modestum 
se observó que necesita cloruro de sodio (NaCl) para crecer y 
catabolizar el succinato en condiciones estrictamente anóxicas:
Succinato2− + H
2
O S propionato− + HCO
3
− �G0′ = −20,5 kJ
Esta descarboxilación libera una cantidad de energía libre que 
resulta insuficiente para la síntesis de ATP mediante fosforila-
ción a nivel de sustrato (Tabla 13.3), pero que basta para bom-
bear un ion sodio (Na+) del citoplasma al periplasma a través de 
la membrana citoplasmática. La obtención de energía en Pro-
pionigenium está, pues, unida a la fuerza sodiomotriz resultante; 
en la membrana de este organismo que usa la fuerza sodiomo-
triz para sintetizar ATP existe una ATPasa transportadora de 
sodio (en lugar de transportadora de protones) (Figura 13.36a).
En una reacción de descarboxilación relacionada, la bacteria 
Malonomonas descarboxila el malonato, que es un ácido dicar-
boxílico C
3
, para dar acetato y CO
2
. Al igual que en el caso de 
Propionigenium, el metabolismo energético de Malonomonas 
está unido al Na+ y a una ATPasa impulsada por sodio. Pero la 
energía libre disponible de la fermentación del malonato por 
parte de Malonomonas (−17,4 kJ) es todavía menor que la de 
la fermentación del succinato por parte de P. modestum. Sporo-
musa, una bacteria formadora de endosporas que es también 
un acetógeno (Sección 13.19) también es capaz de fermentar el 
malonato, como unas pocas bacterias más.
Oxalobacter formigenes
Oxalobacter formigenes es una bacteria presente en el intes-
tino de los animales, incluidos los humanos. Cataboliza el ácido 
ADP
+ Pi
ATP ATPADP+ Pi
Propionato–
Succinato2–
(a) (b)
Na+
ATPasa Exterior
Interior
H+
ATPasa
Descarboxilasa 
exportadora de sodio
H2O
Oxalato2–
Succinato2– Oxalato2–
Formato–
Formiato–
Na+
Na+
Na+ H+
H+
Na+ Antiportador de
formiato-oxalato
C—C
C—CH2—CH2—C
–O
C—CH2—CH3
–O
O
–O
O
O
HCO3
–
O–
O–
O
O
HCO3
–
C
O
–O H
Figura 13.36 Fermentaciones exclusivas de succinato y oxalato. (a) Fermentación de succinato por Propionigenium modestum. La exportación de sodio está 
vinculada a la energía liberada por la descarboxilación del succinato, y una ATPasa transportadora de sodio produce ATP. (b) Fermentación de oxalato por Oxalobacter 
formigenes. La importación de oxalato y la exportación de formiato por un antiportador formiato-oxalato ( Figura 2.21) consume protones citoplasmáticos. La 
síntesis de ATP está vinculada a una ATPasa impulsada por protones. Todos los sustratos y productos aparecen en negrita.
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