Biologia de los microorganismos (705)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 435
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 3
sentido de la formación de producto; esto puede afectar en 
gran medida a la energética de la reacción. La revisión de los 
principios de la energía libre que se recogen en el Apéndice 1 
nos recuerda que la concentración de reactivos y productos 
en una reacción puede tener un gran efecto en la energética. 
Normalmente no es el caso en la mayoría de los productos de 
fermentación, porque no son consumidos a concentraciones 
extremadamente bajas. Por el contrario, el H
2
 se puede con-
sumir a niveles prácticamente indetectables, y a estas concen-
traciones mínimas la energética de las reacciones se puede ver 
notablemente afectada .
Por comodidad, se calcula el �G0′ de una reacción en condi-
ciones estándar —concentración 1 molar de productos y reacti-
vos ( Sección 3.4)—. En cambio, el término relacionado �G 
se calcula a partir de las concentraciones reales de los produc-
tos y los reactivos (en el Apéndice 1 se explica cómo calcular 
�G). A concentraciones muy bajas de H
2
, la energética de la oxi-
dación de etanol o ácidos grasos a acetato y H
2
, que son reac-
ciones endergónicas en condiciones estándar, se convierte en 
exergónica. Por ejemplo, si la concentración de H
2
 se mantiene 
extremadamente baja por consumo de un organismo asociado, 
el �G de la oxidación del butirato por Syntrophomonas es de 
−18 kJ (Figura 13.38a). Como hemos visto en la Sección 13.14, 
este rendimiento relativamente bajo de energía sigue pudiendo 
sustentar el crecimiento de una bacteria.
Energética del sintrofismo
La obtención de energía en los organismos sintróficos se basa 
en la fosforilación a nivel de sustrato y en la fosforilación oxi-
dativa. A partir de estudios bioquímicos del catabolismo sin-
trófico del butirato se ha visto que la fosforilación a nivel de 
sustrato se produce durante la conversión de acetil-CoA a ace-
tato (Figura 13.38a), aunque en teoría los −18 kJ de energía 
liberada (�G) son insuficientes. No obstante, la energía libe-
rada es suficiente para producir una fracción de ATP, de modo 
que es posible que Syntrophomonas acople de alguna manera 
dos o más ciclos de oxidación de butirato a la síntesis de un ATP 
por fosforilación a nivel de sustrato.
Muchos organismos, además de llevar un tipo de vida sintró-
fico también pueden respirar anaerobiamente (Sección 13.16) 
en cultivos puros por la dismutación de ácidos grasos insatura-
dos (la dismutación es un proceso por el que una molécula de 
un sustrato se oxida mientras que otra se reduce). Por ejemplo, 
el crotonato, un producto intermedio en el metabolismo sin-
trófico del butirato (Figura 13.38a), sustenta el crecimiento de 
cultivos puros de Syntrophomonas. En estas condiciones, una 
parte del crotonato se oxida a acetato y otra parte se reduce a 
butirato (Figura 13.38b). Como la reducción del crotonato por 
Syntrophomonas está acoplada a la formación de fuerza proton-
motriz, al igual que ocurre en otros tipos de respiración anae-
robia que utilizan aceptores orgánicos de electrones (como en 
la reducción de fumarato a succinato, Sección 13.21), es posible 
que alguno o algunos pasos del metabolismo sintrófico generen 
también fuerza protonmotriz. Los organismos sintróficos que 
fermentan benzoato y propionato, cuyo rendimiento energético 
(�G) es muy reducido, solo unos −5 kJ por reacción, deberán, 
casi con toda seguridad, bombear protones o algún otro ion.
Independientemente de cómo se sintetiza el ATP durante el 
crecimiento sintrófico, estos organismos tienen un problema 
Un segundo ejemplo de sintrofia es la oxidación de un ácido 
graso como el butirato a acetato y H
2
 por la bacteria oxidadora 
de ácidos grasos Syntrophomonas (Figura 13.38):
Butirato− + 2 H
2
O S 2 acetato− + H+ + 2 H
2
 �G0′ = +48,2 kJ
El cambio de energía libre de esta reacción es todavía más des-
favorable que el de la oxidación de etanol (Figura 13.37) y, obvia-
mente, en cultivo puro Syntrophomonas no crecerá con butirato. 
Sin embargo, igual que con la fermentación del etanol por Peloto-
maculum, si el H
2
 producido por Syntrophomonas es consumido 
por otro organismo, Syntrophomonas crecerá con butirato en 
cocultivo con este otro organismo. Veamos cómo se produce esto.
Energética de la transferencia de H
2
En una relación sintrófica, la captación de H
2
 por otro orga-
nismo desplaza el equilibrio de toda la reacción y la hace ir en 
~
~~
~Butiril S–CoA 
Butirato
Crotonil S–CoA
~Acetoacetil S–CoA
Transferencia
de CoA
CoA
FADH H2
H2NADH
Acetato
Acetil S–CoA
Acetil~P Acetato ATP+
~3-Hidroxibutiril S–CoA
(a) Cultivo sintrófico
(b) ) Cultivo puro
2 acetato + Suma: 2 Crotonate + 2 H2O butirato
 + H+ ΔG0′ = –352 kJ
2 acetato + H++ 2 H2 ΔG0′= +48,2 kJ Suma: Butirato + 2 H2O
Acetil S–CoA
SyntrophsMethanogens
H
.J
.M
. 
H
a
rm
s
e
n
 
1. Oxidación de crotonato:
2. Reducción de crotonato:
O–
CH3HC CH + 2 H2OC
O
2 acetato
+ H2 + H
+
O–
CH3HC CH + H2C
O
butirato
Fuerza protonmotriz
(ΔG = –18 kJ) 
Figura 13.38 Energética del crecimiento de Syntrophomonas
en cultivo sintrófico y en cultivo puro. (a) En un cultivo sintrófico, el 
crecimiento requiere la presencia de un organismo consumidor de H
2
, como 
un metanógeno. La producción de H
2
 está impulsada por el flujo inverso de 
electrones, porque los valores de E
0
′ de los pares FADH y NADH son más
electropositivos que los del par 2 H+/H
2
. (b) En el cultivo puro, la captación de
energía está vinculada a la respiración anaerobia con la reducción de crotonato 
a butirato. Foto: micrografía de células de una bacteria sintrófica degradadora 
de ácidos grasos (rojo) asociada con un metanógeno (amarillo-verde).
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