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Biologia de los microorganismos (709)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 437
U
N
ID
A
D
 3
de electrones, prácticamente todos los compuestos orgánicos 
degradables de manera aerobia lo son también en condiciones 
anóxicas por una o más formas de respiración anaerobia. Ade-
más, varias sustancias inorgánicas pueden ser también donado-
res de electrones siempre que el potencial de reducción de sus 
pares redox sea más electronegativo que el del par aceptor en la 
respiración anaerobia (Figura 13.39).
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué se diferencia la respiración aerobia de la anaerobia y 
por qué la respiración aerobia reprime la anaerobia?
 Con el hidrógeno como donador de electrones, ¿por qué la 
reducción de nitrato es una reacción más favorable que la de 
azufre elemental?
13.17 Reducción de nitrato 
y desnitrificación
Los compuestos de nitrógeno inorgánicos forman parte de los 
aceptores de electrones más habituales en la respiración anae-
robia. En la Tabla 13.7 se resumen las formas más importantes de 
nitrógeno inorgánico con sus estados de oxidación.
Uno de los aceptores de electrones alternativos más habitua-
les con fines desasimiladores es el nitrato (NO
3
−), que se puede 
reducir con dos electrones a nitrito (NO
2
−), o más todavía a 
óxido nítrico (NO), óxido nitroso (N
2
O) y nitrógeno molecu-
lar (N
2
). El NO, el N
2
O y el N
2
, al ser gases, se pueden dispersar 
en el ambiente, y su producción biológica se llama desnitrifi-
cación (Figura 13.40). Para la agricultura, la desnitrificación es 
un proceso perjudicial, porque elimina del suelo nitrato, que a 
menudo se añade en los fertilizantes. Sin embargo, para un pro-
ceso como el tratamiento de aguas residuales, la desnitrificación 
es beneficiosa porque elimina de los vertidos de aguas residua-
les el nitrógeno fijado, que es uno de los grandes estimuladores 
del crecimiento de las algas en ríos y lagos ( Secciones 19.8, 
21,6 y 21.7).
Microorganismos desnitrificadores
La mayoría de las bacterias desnitrificadoras son filogenética-
mente proteobacterias, y fisiológicamente son aerobios faculta-
tivos. La respiración aerobia se produce cuando hay oxígeno en 
Los metabolismos asimilador y desasimilador son muy dife-
rentes. En el metabolismo asimilador solo se reduce la cantidad 
del compuesto (nitrato, sulfato o dióxido de carbono) suficiente 
para satisfacer las necesidades de biosíntesis, y los productos 
finalmente son convertidos en material celular en forma de 
macromoléculas u otras biomoléculas. En cambio, en el meta-
bolismo desasimilador se reduce una gran cantidad del aceptor 
de electrones, y los productos reducidos son moléculas peque-
ñas (nitrógeno, sulfuro de hidrógeno o metano, por ejemplo) 
que se excretan de la célula.
La mayoría de los organismos lleva a cabo diversos tipos de 
metabolismo asimilador, mientras que solo unos pocos reali-
zan un metabolismo desasimilador. Respecto a los donadores 
Respiración de azufre; 
aerobios facultativos 
o anaerobios estrictos
Respiración de carbonato; 
arqueas metanógenas;
anaerobios estrictos
Respiración de sulfato; 
(reducción de sulfato);
anaerobios estrictos 
Respiración de fumarato; 
aerobios facultativos
Respiración de nitrato; 
aerobios facultativos
(algunos reducen
NO3
– a NH4
+)
Respiración aerobia; 
aerobios estrictos
y facultativos
Respiración de hierro; 
aerobios facultativos 
y anaerobios estrictos
CH3—COO
–
CO2
Respiración de carbonato; 
bacterias acetógenas, 
anaerobios estrictos
Reducción de protones; 
Pyrococcus furiosus,
anaerobio estricto
H2
2H+
HS–
SO3
2–
CH4
CO2
HS–
S0
Fe2+
Fe3+
Benzoato + HCl Descloración reductora; 
aerobios facultativos
y anaerobios estrictos
Clorobenzoato
H2O
O2   
Succinato
Fumarato
NO2
–
NO3
–
Desnitrificación; 
aerobios facultativos
N2 
NO3
–
Reducción de manganeso; 
aerobios facultativos
Mn2+ 
Mn4+
–0,3
–0,42
–0,27
–0,25
–0,22
+0,4
+0,2
+0,3
+0,75
+0,82
Anóxico
Óxico
(en
presencia
de oxígeno)
0
(V)E 
0
′ (SO42– SO32–, E0′ –0,52)
1
2
Figura 13.39 Formas principales de respiración anaerobia. Los pares
redox están ordenados desde el E
0
′ más electronegativo (arriba) hasta el E
0
′
más electropositivo (abajo). Véase la Figura 3.9 para comparar cómo varían los 
rendimientos energéticos de estos tipos de respiración anaerobia.
Tabla 13.7 Estados de oxidación de los principales 
compuestos nitrogenados
Compuesto Estado de oxidación del átomo de N
N orgánico (—NH
2
) −3
Amoniaco (NH
3
) −3
Gas nitrógeno (N
2
) 0
Óxido nitroso (N
2
O) +1 (promedio por N)
Óxido nítrico (NO) +2
Nitrito (NO
2
−
) +3
Dióxido de nitrógeno (NO
2
) +4
Nitrato (NO
3
−
) +5
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