Biologia de los microorganismos (715)

Vista previa del material en texto

440 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
fosfoadenosina (PAPS, del inglés phosphoadenosine phosphosul-
fate) (Figura 13.42a), y solo entonces se reduce el sulfato. No 
obstante, en ambos casos el producto de la reducción del sul-
fato es el sulfito (SO
3
2−). Una vez que se ha formado el sulfito, 
es reducido a sulfuro de hidrógeno mediante la actividad de la 
sulfito-reductasa (Figuras 13.42 y 13.43).
Durante la reducción desasimiladora de sulfato, las reaccio-
nes de transporte de electrones generan fuerza protonmotriz 
y esta impulsa la síntesis de ATP por acción de la ATPasa. Un 
transportador de electrones importante en este proceso es el 
citocromo c
3
, un citocromo periplasmático de potencial bajo 
(Figura 13.43). El citocromo c
3
 acepta electrones de una hidro-
genasa periplasmática y los transfiere a un complejo proteínico 
asociado a la membrana. Este complejo, llamado Hmc, trans-
porta los electrones a través de la membrana citoplasmática y 
los transfiere a la APS-reductasa y la sulfito-reductasa, enzimas 
citoplasmáticas que generan sulfito y sulfuro, respectivamente 
(Figura 13.43).
La hidrogenasa desempeña una función fundamental en la 
reducción de sulfato si Desulfovibrio está creciendo en hidró-
geno per se o en un compuesto orgánico como el lactato, por-
que este se convierte en acetato a través del piruvato (la mayor 
parte del acetato se excreta o se asimila en forma de mate-
rial celular porque Desulfovibrio no puede oxidar el acetato a 
CO
2
) con producción de hidrógeno. Este hidrógeno atraviesa la 
membrana citoplasmática y es oxidado por la hidrogenasa peri-
plasmática; los electrones resultantes vuelven al sistema y los 
protones generan fuerza protonmotriz (Figura 13.43). Por cada 
molécula de sulfato reducida a HS− por parte del hidrógeno 
Archaea, todos los organismos reductores de sulfato conocidos 
son bacterias ( Sección 14.9).
La reducción de sulfato a sulfuro de hidrógeno requiere ocho 
electrones y se desarrolla a través de una serie de etapas inter-
medias. La reducción de sulfato requiere la activación previa de 
este compuesto en una reacción que consume ATP. La enzima 
ATP-sulfurilasa cataliza la unión de sulfato a un fosfato del ATP 
para formar fosfosulfato de adenosina (APS) como se muestra en 
la Figura 13.42a. La activación eleva el potencial reductor extre-
madamente electronegativo del par SO
4
2−/SO
3
2− (−0,52 V) a 
prácticamente 0 V, lo que posibilita la reducción del sulfato con 
donadores de electrones como NADH (−0,32 V).
En la reducción desasimiladora del sulfato, el sulfato del APS 
es reducido directamente a sulfito (SO
3
2−) por la enzima APS-
reductasa con liberación de AMP. En la reducción asimila-
dora se añade otro fosfato al APS para formar fosfosulfato de 
6 e– 6 e–
2 e–
APS (5′-fosfosulfato de adenosina)
O P O
O
OH
S
O
O
O–
OHOH
HH
H H
Adenina
Utilizado en el metabolismo desasimilador
O P O
O
OH
S
O
O
O–CH2
O
OH
HH
H H
Adenina
Utilizado en el metabolismo asimilador
P O–
O
OH
(a)
SO4
2–
PPi
APS
SO3
2–SO3
2–
H2S H2S
Excreción
ADP
APS-cinasa
Compuestos orgánicos
de azufre (cisteína,
metionina, etc.)
AMP PAP
NADPH
NADP+
(b)
PAPS (5′-fosfosulfato de fosfoadenosina)
O
O
ATP-sulfurilasa
APS-reductasa
Sulfito-reductasa
Reducción 
desasimiladora 
de sulfato
Reducción
asimiladora
de sulfato
CH2
PAPS
ATPATP
Figura 13.42 Bioquímica de la reducción de sulfato: sulfato activado.
(a) Se pueden sintetizar dos formas de sulfato activo: 5′-fosfosulfato de
adenosina (APS) y 5′-fosfosulfato de fosfoadenosina (PAPS). Ambos son
derivados del difosfato de adenosina (ADP) donde el segundo fosfato del ADP
ha sido reemplazado por el sulfato. (b) Esquemas de la reducción asimiladora
y desasimiladora de sulfato.
Lactato Piruvato
FADH
Exterior
Interior
APS
2 e–
6 e–
Hmc
FeS
FeSH2asa
LDH
e–
8 e–
H+
ADP ATP
Acetato + CO2 + ATP 
H2
4 H2 8 H
+
cit c3
SO4
2–
H2S
SO3
2–Ferredoxina
La oxidación de H2 
genera fuerza 
protonmotriz
Figura 13.43 Transporte de electrones y fijación de la energía en las 
bacterias reductoras de sulfato. Además del externo, el hidrógeno producido 
por el catabolismo de compuestos orgánicos como el lactato y el piruvato 
pueden alimentar la hidrogenasa. Las enzimas hidrogenasa (H
2
asa), el citocromo 
(cit) c
3
 y un complejo citocrómico (Hmc) son proteínas periplasmáticas. Una 
proteína diferente envía electrones a través de la membrana citoplasmática del 
Hmc a una ferrosulfoproteína (FeS) del citoplasma que suministra electrones a 
la APS-reductasa (para formar SO
3
2_) y a la sulfito-reductasa (para formar H
2
S, 
Figura 14.14b). LDH, lactato-deshidrogenasa.
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: