Biologia de los microorganismos (721)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 443
U
N
ID
A
D
 3
MINIRREVISIÓN
 Dibuje la estructura del acetato e identifique el grupo carbonilo 
y el grupo metilo. ¿Qué enzima clave de la ruta de la acetil-
CoA produce el grupo carbonilo del acetato?
 ¿Cómo elaboran ATP los acetógenos a partir de la síntesis de 
acetato?
 Si el catabolismo de la fructosa por glicólisis solo produce dos 
acetatos, ¿cómo produce Clostridium aceticum tres acetatos a 
partir de fructosa?
13.20 Metanogénesis
La producción biológica de metano —metanogénesis— es 
catalizada por un grupo de arqueas anaerobias estrictas lla-
madas metanógenos. Estos organismos están presentes en los 
sedimentos de agua dulce (Figura 13.46), los digestores de lodos 
de aguas residuales ( Sección 21.6) y otros biorreactores, 
y en el intestino de los animales de sangre caliente, incluidos 
los humanos. La reducción de CO
2
 por hidrógeno para produ-
cir metano (CH
4
) es una ruta importante de metanogénesis, 
y constituye una forma de respiración anaerobia. En la Sec-
ción 16.2 analizaremos las propiedades básicas, la filogenia y 
la taxonomía de los metanógenos, y aquí nos centraremos en 
la bioenergética y la bioquímica tan especial de la metanogé-
nesis.
Transportadores de C
1
 en la metanogénesis
En la metanogénesis a partir de CO
2
 son necesarios ocho elec-
trones, que se incorporan de dos en dos. Esto lleva a estados de 
oxidación intermedios del átomo de carbono de +4 (CO
2
) a −4 
(CH
4
). En la metanogénesis participan algunas coenzimas nue-
vas que se pueden dividir en dos clases: (1) las que transportan
El monóxido de carbono producido por la CO-deshidrogenasa 
se convierte en el carbono carbonílico del acetato (Figura 13.45). 
El grupo metilo del acetato se origina en la reducción de CO
2
 a 
través de una serie de reacciones en las que la coenzima tetrahi-
drofolato tiene una función primordial (Figura 13.45). El grupo 
metilo se transfiere a continuación del tetrahidrofolato a una 
enzima que contiene vitamina B
12
 como cofactor, y en la etapa 
final de la ruta el grupo metilo se combina con CO por acción 
de la CO-deshidrogenasa para formar acetil-CoA. La conver-
sión de acetil-CoA a acetato y ATP completa la serie de reac-
ciones (Figura 13.45).
La obtención de la energía en la acetogénesis se produce por 
fosforilación a nivel de sustrato y por acción de una bomba de 
iones. Durante la conversión de cada acetil-CoA a acetato se 
produce una molécula de ATP (Figura 13.45 y Tabla 13.3). No 
obstante, además, la síntesis de acetil-CoA a partir de sus com-
ponentes, CO y CH
3
, libera energía libre, parte de la cual es 
captada por una bomba de sodio que se acopla a la formación 
de fuerza sodiomotriz. Este estado energético de la membrana 
impulsa la síntesis de ATP por parte de una ATPasa transporta-
dora de sodio. Recordemos que vimos una estrategia energética 
similar con el fermentador Propionigenium, donde la descar-
boxilación del succinato iba unida a la exportación de sodio y 
a una ATPasa regulada por sodio (Sección 13.14). Los acetó-
genos necesitan el ATP resultante de esta reacción para tener 
una ganancia neta de energía, porque el único ATP sintetizado 
por fosforilación a nivel de sustrato es consumido en la primera 
etapa de la ruta de la acetil-CoA (Figura 13.45).
~
H2O
Reducción de CO2 
a grupo metilo
Etapas de
fijación de
la energía
Reducción
de CO2
a grupo 
carbonilo
CHOH2
THF
THF
2 H2
CH3 THF
B12
CH3 B12
Metil-B12
CH3—C—O
–
O
CO
Fe
Ni
CO2
CO
H2
Tetrahidrofolato de formilo
CO-deshidrogenasa
CoA
CH3 C S–CoA
O
ADP
Acetato
Neto: 4 H2 + 2 HCO3
– + H+ acetato + 4 H2O
ΔG0′= –105 kJ
Tetrahidrofolato
de metilo
Acetil-CoA
CH3
Fe
Ni
Ni
Na+ 
Fuerza
sodio-
motriz
Fe
CO2
ATP
ATP
ATP
Figura 13.45 Reacciones de la ruta de la acetil-CoA. El monóxido
de carbono se une al hierro y el grupo metilo al níquel en el monóxido de 
carbono-deshidrogenasa. Obsérvese que la formación de acetil-CoA está 
acoplada a la generación de fuerza sodiomotriz que impulsa la síntesis 
de ATP, y que el ATP también se sintetiza en la conversión de acetil-CoA a 
acetato. THF, tetrahidrofolato; B
12
, vitamina B
12
 en un intermediario unido 
a la enzima. 
J
o
h
n
 A
. 
B
re
z
n
a
k
Figura 13.46 Metanogénesis. El metano se recoge en un embudo a
partir de sedimentos del pantano en el que se han generado por acción de los 
metanógenos, y después se quema en un experimento de demostración.
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