Biologia de los microorganismos (725)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 445
U
N
ID
A
D
 3
2. El grupo formilo se transfiere del metanofurano a
una enzima que contiene metanopterina (MP en la
Figura  13.49). A continuación es deshidratado y redu-
cido en dos etapas separadas (un total de 4 H) a metileno y 
metilo. En esta etapa, el donador de electrones inmediato
es la F
420
 reducida.
3. El grupo metilo es transferido por la metil-transferasa de la
metanopterina a una enzima que contiene CoM. Esta reac-
ción es muy exergónica y está ligada al bombeo de Na+ a tra-
vés de la membrana desde el interior de la célula hacia fuera.
4. La metil-CoM es reducida a metano por parte de la metil-
reductasa. En esta reacción son necesarias la F
430
 y la CoB.
La coenzima F
430
 elimina el grupo metilo de la metil-CoM
para formar un complejo Ni2+—CH
3
. Este complejo es
reducido por CoB a metano y un complejo disulfuro de
CoM y CoB (CoM-S—S-CoB).
5. La CoM y la CoB libres se regeneran por reducción de
CoM-S—S-CoB con hidrógeno. Simultáneamente se
reduce también la ferredoxina por acción del hidrógeno y
vuelve a estar lista para la primera etapa de un nuevo ciclo
de reducción de CO
2
 (Figura 13.49).
Metanogénesis a partir de compuestos metílicos 
y acetato
En la Sección 16.2 veremos que los metanógenos pueden pro-
ducir metano a partir de ciertos compuestos metilados como 
metanol y acetato, así como a partir de hidrógeno y CO
2
. El me-
tanol se cataboliza donando el grupo metilo a una enzima que 
coenzima que participa en la metanogénesis, parecida al ácido 
fólico y que desempeña una función análoga a la del tetrahidrofo-
lato (una coenzima que participa en las transformaciones de C
1
; 
véase la Figura 13.45) portando la unidad C
1
 en las etapas inter-
medias de la reducción de CO
2
 a metano. La coenzima M (CoM) 
(Figura 13.47c) es necesaria en la etapa final de la metanogénesis, 
la reducción del grupo metilo (CH
3
) a metano (CH
4
). A pesar de 
no ser un portador de C
1
, la coenzima F
430
 (Figura 13.47d), que 
es un tetrapirrol con níquel (Ni2+), también participa en la etapa 
final de la metanogénesis como parte del complejo enzimático 
metil-reductasa (del que hablaremos más adelante).
Coenzimas redox
Las coenzimas F
420
 y fosfato de 7-mercaptoheptanoiltreonina 
(también llamada coenzima B, CoB) son donadores de electro-
nes en la metanogénesis. La coenzima F
420
 (Figura 13.47e) es un 
derivado de la flavina, estructuralmente similar a la coenzima 
FMN ( Figura 3.16). F
420
 tiene una función importante en la 
metanogénesis como donador de electrones en varios pasos de 
la reducción de CO
2
 (véase la Figura 13.49). La coenzima F
420
 
se llama así porque su forma oxidada absorbe la luz a 420 nm y 
emite fluorescencia azul verdosa. Esta fluorescencia resulta útil 
para la identificación de un metanógeno mediante microscopía 
(Figura 13.48). La CoB es necesaria en la etapa final de la metano-
génesis, catalizada por el complejo enzimático metil-reductasa. 
Como se muestra en la Figura 13.47f, la estructura de la CoB es 
similar a la de la vitamina ácido pantoténico, que forma parte de 
la acetil-CoA ( Figura 3.12).
Metanogénesis a partir de CO
2
 y H
2
Los electrones para la reducción de CO
2
 a metano normal-
mente proceden del hidrógeno, pero algunos otros sustratos 
también pueden suministrarlos en algunos metanógenos. En la 
Figura 13.49 se muestran las etapas de la reducción de CO
2
 por 
hidrógeno.
1. El CO
2
 es activado por una enzima que contiene meta-
nofurano y es reducido a formilo. El donador de electro-
nes inmediato es la ferredoxina, un fuerte reductor con un 
potencial de reducción (E
0
′) cercano a −0,4 V.
(b)(a)
T.
 D
. 
B
ro
c
k
T.
 D
. 
B
ro
c
k
Figura 13.48 Fluorescencia debida a la coenzima F
420 
de
los metanógenos. (a)
 
Autofluorescencia en células del metanógeno 
Methanosarcina barkeri debida a la presencia del transportador de electrones 
exclusivo F
420
. Una célula individual tiene un diámetro aproximado de 1,7 μm. 
Los organismos se ven con luz azul en un microscopio de fluorescencia. 
(b) Fluorescencia de F
420
 en células del metanógeno Methanobacterium
formicicum. Una célula individual tiene un diámetro aproximado de 0,6 μm.
CH4
MF
H2O
H2O
MF C H
O
Formilo
MP
MP C H
O
MP CH2
H2
CH3
CH3
MP
CoM-S
CoM-SH
CoM-S-S-CoB
Complejo metil-
reductasa-F
430
HS-CoB
Metano
F420 red
F420 red
F420 ox
Fd red
Fdox
Fdox
H2
F420 ox
Metileno
Metilo
Fuerza
sodiomotriz
(de Na+) 
CO2
ATP
Ciclo de CoM-CoB
y ferredoxina
Reducción de
CO2 a formilo
Methyl group 
reduced to
methane
Reducción de
formilo a
metileno y,
después,
a metilo
2 H2
Metil-transferasa
Figura 13.49 Metanogénesis a partir de CO
2
 y H
2
. El átomo de carbono
reducido está resaltado en verde, y la fuente de electrones en marrón. Véase 
en la Figura 13.47 la estructura de las coenzimas. MF, metanofurano; MP, 
metanopterina; CoM, coenzima M; F
420 red
, coenzima F
420
 reducida; F
430
, 
coenzima F
430
; Fd, ferredoxina; CoB, coenzima B.
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