Biologia de los microorganismos (733)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 449
U
N
ID
A
D
 3
donadores de electrones, y con protones como aceptores. Esto 
es posible gracias a una característica bioquímica exclusiva de 
la ruta glicolítica de P. furiosus.
Durante la glicólisis, la oxidación del gliceraldehído 3-fos-
fato produce ácido 1,3-difosfoglicérico, un intermediario con 
dos enlaces fosfato ricos en energía; este compuesto es conver-
tido después a ácido 3-fosfoglicérico y ATP ( Figura 3.14). Sin 
embargo, en P. furiosus este paso normal de la glicólisis se salta, 
y el ácido 3-fosfoglicérico se forma directamente a partir del gli-
ceraldehído 3-fosfato (Figura  13.54). Esto impide que P. furiosus 
sintetice ATP por fosforilación a nivel de sustrato, pero el pro-
blema se compensa con el acoplamiento de la oxidación del gli-
ceraldehído 3-fosfato a la producción de ferredoxina, en lugar de 
NADH; la ferredoxina tiene un potencial de reducción más nega-
tivo (−0,42 V) que el par NAD+/NADH (−0,32 V), lo que permite 
el acoplamiento de la oxidación de la ferredoxina a la reducción de 
2 H+ a H
2
, y esta reacción bombea un protón a través de la mem-
brana (Figura 13.54). El bombeo de protones por la hidrogenasa es 
análogo al bombeo de protones por la acción de los portadores ter-
minales de electrones de otros tipos de respiración ( Figura 3.20 
y Figura 13.41). Pyrococcus furiosus produce ATP adicional por 
fosforilación a nivel de sustrato en la conversión de fosfoenolpi-
ruvato a piruvato y de acetil-CoA a acetato (Figura 13.54).
MINIRREVISIÓN
 Con hidrógeno como donador de electrones, ¿por qué la 
reducción de Fe3+ es una reacción más ventajosa que la 
reducción de fumarato?
 ¿Qué es la descloración reductora y por qué es relevante 
desde el punto de vista ambiental?
 ¿En qué se diferencia el catabolismo anaerobio de la glucosa 
de Lactobacillus del de Pyrococcus furiosus?
Tabla 13.10 Características de algunos géneros importantes de bacterias que realizan descloración reductora
Género
Propiedad Dehalobacter Dehalobacterium Desulfitobacterium Desulfomonile Dehalococcoides
Donador de 
electrones
H
2
Solo diclorometano 
(CH
2
Cl
2
)
H
2
, formiato, piruvato, 
lactato
H
2
, formiato, piruvato, 
lactato, benzoato
H
2
, lactato
Aceptor de 
electrones
Tricloroetileno, 
tetracloroetileno
Solo diclorometano 
(CH
2
Cl
2
)
Orto-, meta- o 
paraclorofenoles, 
NO
3
−, fumarato,
SO
3
2−, S
2
O
3
2−, S0
Metaclorobenzoatos, 
tetracloroetileno, 
SO
4
2−, SO
3
2−, S
2
O
3
2−
Tricloroetileno, 
tetracloroetileno
Producto de la 
reducción del 
tetracloroetileno
Dicloroetileno No aplicable Tricloroetileno Dicloroetileno Eteno
Otras 
propiedadesa
Contiene 
citocromo b
Crece solo con CH
2
Cl
2
 
y por dismutación: 
CH
2
Cl
2
 S formiato 
+ acetato + HCl
El ATP se forma por 
fosforilación a nivel 
de sustrato
También puede 
crecer por 
fermentación
Bacteria reductora de 
sulfato; contiene 
citocromo c
3
; requiere 
una fuente de carbono 
orgánico; puede crecer 
por fermentación del 
piruvato
Carece de 
peptidoglicano
Filogeniab Firmicutes Firmicutes Firmicutes Deltaproteobacteria Bacterias verdes no del 
azufre (Chloroflexi)
aTodos los organismos son anaerobios estrictos.
bVéanse los Capítulos 14 y 15.
Glucosa
G-3-P
Fdox
Fdred
ExteriorInterior
H+
H2
H+
3 H+
3-PGA
PEP
ADP
ATP
ADP ADP
ATP ATP
Piruvato
Acetato
Acetil~S-CoA + CO2
Glicólisis Membrana
citoplasmática
Hidrogenasa
ATPasa
Fdox
Fdred
Figura 13.54 Glicólisis modificada y reducción de protones en
la respiración anaerobia del hipertermófilo Pyrococcus furiosus. La 
producción de hidrógeno (H
2
) está vinculada al bombeo de H+ por una
hidrogenasa que recibe electrones de la ferredoxina reducida (Fd
red
). 
Todos los productos intermedios desde G-3-P en adelante en la ruta están 
presentes por duplicado. Compárese esta figura con la glicólisis clásica de 
la Figura 3.14. G-3-P, gliceraldehído 3-fosfato; 3-PGA, 3-fosfoglicerato; PEP, 
fosfoenolpiruvato.
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