Biologia de los microorganismos (735)

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450 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
los compuestos inorgánicos (Sección 13.10). Existen dos clases 
de oxigenasas: las dioxigenasas, que catalizan la incorporación 
en un compuesto orgánico de los dos átomos de oxígeno en la 
molécula, y las monooxigenasas, que catalizan la incorporación 
de uno solo de los dos átomos de oxígeno de la molécula de O
2
 
y la reducción del otro átomo a H
2
O. Para la mayoría de las 
monooxigenasas, el donador de electrones necesario es NADH 
o NADPH.
En la etapa inicial de oxidación de un hidrocarburo alifático
saturado se incorpora uno de los átomos del O
2
, normalmente 
en un átomo de carbono terminal. La reacción es catalizada por 
una monooxigenasa; en la Figura 13.55a se muestra una secuen-
cia habitual de reacciones. El producto final de la secuencia 
de reacciones es un ácido graso de la misma longitud que el 
hidrocarburo original. A continuación el ácido graso es oxi-
dado mediante beta-oxidación, una serie de reacciones en las 
que se separan dos carbonos del ácido graso en cada paso 
(Figura 13.55b). Durante la beta-oxidación se forma NADH que 
se oxida después en la cadena de transporte de electrones para 
generar energía. Un solo ciclo de beta-oxidación libera acetil-
CoA más un nuevo ácido graso que tiene dos átomos de car-
bono menos que el ácido graso original. El proceso se repite y 
se libera otra molécula de acetil-CoA. El acetil-CoA formado 
por beta-oxidación es oxidado a través del ciclo del ácido cítrico 
Los hidrocarburos son compuestos muy utilizados por losmicroorganismos como donadores de electrones, pero para 
poder catabolizarlos, antes hay que oxigenarlos. A continuación 
analizaremos el catabolismo aerobio de los hidrocarburos alifá-
ticos y aromáticos, en los que la oxigenación se produce a par-
tir del O
2
. Después trataremos el caso especial del catabolismo 
de los hidrocarburos C
1
 y terminaremos con un apunte sobre el 
metabolismo anóxico de los hidrocarburos, una situación en la 
que la oxigenación del hidrocarburo sigue siendo necesaria pero 
donde, obviamente, el O
2
 no tiene ninguna función.
13.22 Metabolismo aerobio 
de los hidrocarburos
Ya hemos estudiado la función del oxígeno molecular (O
2
) como 
aceptor de electrones en las reacciones de generación de energía. 
Sin embargo, el O
2
 también tiene una función importante como 
reactivo en el catabolismo de los hidrocarburos, y las oxigenasas 
son elementos clave en el proceso.
Las oxigenasas y la oxidación de los hidrocarburos 
alifáticos
Las oxigenasas son enzimas que catalizan la incorporación de 
oxígeno en los compuestos orgánicos y, en algunos casos, en 
V Metabolismo de los hidrocarburos
~
~
~
~
~
Oxidación de ácidos grasos(b)Oxidación de hidrocarburos(a)
C7H15 CH3 + NADH + O:O
n-Octanol
Oxigenación
Deshidrogenación
Deshidrogenación
Generación de
acetil-CoA
Hidrocarburo
Aldehído
Ácido
Ácido
Alcohol
(O2)
C7H15CH2OH + NAD
+ + H2O
NADH
C7H15C
H
O
NADH
Ácido n-octánico
OH
H2O
CoA
Beta-oxidación
de 4 acetil-CoA
(véase la parte b)
Monooxigenasa
n-Octanal
n-Octanal
C7H15C O
ReactionRedox state
ATP
H3C (CH2)n
H3C (CH2)n
H3C (CH2)n
H3C (CH2)n
H3C (CH2)n
Formación de
doble enlace
H3C (CH2)n CH2 CH2 COOH
Ácido graso de (n + 4 carbonos)
Activación
de CoA
Adición de
grupo hidroxilo
Oxidación a
grupo cetónico
Oxidación en el ciclo
del ácido cítrico
(véase la Figura 3.22)
Corte para dar acetil-CoA y ácido 
graso de (n + 2) carbonos para 
una nueva ronda de
beta-oxidación
CH2 CH2 C S–CoA
CH2 C S–CoA
O
CH2
α
C S–CoA
O
CH2 C S–CoA
S CoA +
O
O
FADH
β
CH
H2O
CH
HS CoA
NADH
C
CoA
O
C
O
Acetil-CoA
H3C C S–CoA
O
OH
2 CO2 + 8 H
ATP
Figura 13.55 Actividad monooxigenasa y beta-oxidación. (a) Etapas de la oxidación de un hidrocarburo alifático; la primera está catalizada por una
monooxigenasa. (b) La oxidación de un ácido graso por beta-oxidación lleva a la formación de sucesivas acetil-CoA.
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