Biologia de los microorganismos (743)

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sin resolver de qué modo esta energía se convierte en ATP y 
se reparte entre el metanótrofo y el reductor de sulfato. Una 
posibilidad sería una bomba de iones. Como hemos visto en 
las Secciones 13.14 y 13.15, las bombas de iones pueden actuar 
se transfieren al reductor de sulfato a través de alguna molé-
cula orgánica (Figura 13.61b). Independientemente del meca-
nismo, la reacción acoplada produce solamente una pequeña 
cantidad de energía libre (−18 kJ), y sigue siendo una cuestión 
H3C
Hexano
(C6)
1-Metilpentilsuccinato
(C10)
Acetil-CoA
Benzilsuccinato
Propionil-CoA
Ruta anaerobia 
del benzoíl-CoA 
(véase la
Figura 13.60)
H2O
Succinil-CoA
Adición de
fumarato
Eliminación de CO2 
y transferencia de 
CoA para formar 
succinato
Beta-oxidación 
(véase la Figura 
13.55b)
CH3
2 H
2 H
Fumarato
(C4)
Succinato
(C4)
H3C
CH3 COO
–
COO–
HS— CoA
COO–
COO–
COO–
COO–
H3C
3 H3C C S CoA +
A reducción de nitrato
o sulfato, generando
fuerza protonmotriz
A reducción de nitrato 
o sulfato, generando
fuerza protonmotriz
CH3 C S— CoA
O
O
12 H
4 H
H3C CH2 C
O
O
O
S CoA
CO2
6 CO2 + 24 H 7 CO2
30 H
(a) Catabolismo del hexano
Adición de
fumarato
Activación
con CoA
A respiración
anaerobia
COO–
COO–
COO–
COO–
COO–
C S— CoAO
COO–COO–
S— CoA
+ HS— CoA
COO–
COO–
Transferencia de CoA
(b) Catabolismo del tolueno
CH3
~
~
~
~
C S— CoAO ~ C S— CoAO ~
(C9)
Figura 13.59 Catabolismo anóxico de dos hidrocarburos. (a) En el catabolismo anóxico del hidrocarburo alifático hexano, la adición de fumarato
proporciona los átomos de oxígeno necesarios para formar un derivado de ácido graso que se puede catabolizar por beta-oxidación (véase la Figura 13.55) para 
dar acetil-CoA. Los electrones (H) generados en el catabolismo del hexano son utilizados para reducir sulfato o nitrato en la correspondiente respiración anaerobia. 
(b) La adición de fumarato durante el catabolismo anóxico del hidrocarburo aromático tolueno produce bencilsuccinato.
COOH
Benzoato
(C7)
CoA
C S–CoA
O
4 H
O
H2O
O
OH
2 H 8 H
O
O
H2O
O
2 acetato +
propionil-CoA
Benzoíl-CoA
COOH
Pimelil-CoA
(C7)
Al ciclo del 
ácido cítrico
Reducción 
del anillo
Corte del 
anillo
A la respiración
anaerobia
Beta-
oxidación
Formación de
benzoíl-CoA
ATP
~ C S–CoA~ C S–CoA~ C S–CoA~ C S–CoA~
Figura 13.60 Degradación anóxica del benzoato en la ruta del benzoíl-CoA. Esta ruta funciona en la bacteria roja fotótrofa Rhodopseudomonas palustris, 
y en otras muchas bacterias facultativas, fotótrofas o quimiótrofas. Obsérvese que todos los intermediarios de la ruta están unidos a la coenzima A. El acetato 
producido es catabolizado posteriormente en el ciclo del ácido cítrico.
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