Biologia de los microorganismos (747)

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456 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
los fotótrofos anoxigénicos, y generan ATP y fuerza 
protonmotriz. El poder reductor para la fijación de CO
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procede de sustancias como el sulfuro de hidrógeno, y 
la producción de NADH en las bacterias rojas requiere 
transporte inverso de electrones.
 En la fotosíntesis oxigénica el agua dona electrones 
para impulsar la fijación de CO
2
, y el O
2
 es un producto 
secundario. En los fotótrofos oxigénicos existen dos 
fotosistemas independientes pero interconectados, PSI y 
PSII, mientras que los fotótrofos anoxigénicos tienen un 
solo fotosistema.
 En la mayoría de las bacterias fotótrofas y 
quimiolitótrofas, la autotrofia se sustenta mediante el 
ciclo de Calvin, en el que la enzima rubisco tiene un 
papel fundamental. Los carboxisomas contienen rubisco 
cristalina y actúan concentrando el CO
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, el sustrato 
clave de esta enzima. El ciclo del ácido cítrico y el del 
hidroxipropionato inversos son rutas autotróficas de las 
bacterias verdes del azufre y de las verdes no del azufre, 
respectivamente.
 Los quimiolitótrofos oxidan donadores inorgánicos 
de electrones para fijar la energía y obtener poder reductor. 
La fijación de energía se produce a partir de los procesos 
respiratorios que generan fuerza protonmotriz. La mayoría 
de los quimiolitótrofos pueden crecer autotróficamente.
 Las bacterias quimiolitótrofas del hidrógeno usan 
hidrógeno como donador de electrones para reducir el 
oxígeno a agua. La enzima hidrogenasa es necesaria para 
oxidar el hidrógeno, y este suministra poder reductor para 
la fijación del CO
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 en estos autótrofos.
 Los compuestos reducidos de azufre como el 
sulfuro de hidrógeno, los sulfitos y el azufre elemental 
son donadores de electrones para la fijación de la energía 
en los quimiolitótrofos del azufre. Los electrones de 
estas sustancias entran en las cadenas de transporte 
de electrones y generan fuerza protonmotriz. Los 
quimiolitótrofos del azufre también son autótrofos y fijan 
CO
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 mediante el ciclo de Calvin.
 Las bacterias quimiolitótrofas del hierro 
oxidan Fe2+ como donador de electrones. La mayoría 
de las bacterias del hierro crecen a pH ácido y suelen 
estar asociadas a la contaminación ácida causada en la 
extracción de minerales y de carbón. Unas pocas bacterias 
quimiolitótrofas y fotótrofas pueden oxidar el Fe2+ a Fe3+ 
mediante un proceso anaerobio.
 Las bacterias y arqueas oxidadoras de amoniaco 
producen nitrito a partir de amoniaco y a su vez el nitrito 
es oxidado a nitrato por las bacterias oxidadoras de nitrito. 
La oxidación anóxica de amoniaco (anamox) consume 
amoniaco y nitrito para formar nitrógeno molecular. La 
reacción anamox se lleva a cabo en un compartimento 
encerrado por una membrana llamado anamoxosoma.
 En ausencia de aceptores externos de electrones, 
los compuestos orgánicos solo se pueden catabolizar 
anaerobiamente por fermentación. La mayoría de las 
fermentaciones requieren que se forme un compuesto 
orgánico rico en energía que permita sintetizar ATP por 
fosforilación a nivel de sustrato. El equilibrio redox se 
alcanza por la formación de los productos de fermentación.
 La fermentación del ácido láctico la llevan a cabo 
las especies homofermentadoras en las que el lactato es 
el único producto, y las especies heterofermentadoras, 
que producen lactato, etanol y CO
2
. La fermentación 
ácidomixta típica de las enterobacterias genera varios 
ácidos más productos neutros (etanol, butanodiol), según el 
organismo.
 Los clostridios fermentan azúcares, aminoácidos 
y otros compuestos orgánicos; uno de los productos 
principales es el ácido butírico. La producción de butirato 
permite la síntesis de un ATP adicional. Propionibacterium 
produce propionato, acetato y CO
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 en una fermentación 
secundaria del lactato en la que se fija energía por 
fosforilación a nivel de sustrato y por respiración anaerobia.
 La fijación de energía en Propionigenium, 
Oxalobacter y Malonomonas está vinculada a reacciones 
de descarboxilación que bombean Na+ o H+ a través de la 
membrana; las ATPasas utilizan la energía del gradiente de 
iones para sintetizar ATP. Las reacciones catalizadas por 
estos organismos generan energía libre insuficiente para 
sintetizar ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
 En la sintrofia dos organismos cooperan para 
degradar un compuesto que ninguno de los dos puede 
degradar por sí solo. En este proceso, el hidrógeno 
producido por un organismo es consumido por el otro. El 
consumo de hidrógeno afecta a la energética de la reacción 
que lleva a cabo el productor de hidrógeno y le permite 
sintetizar el ATP que de otro modo no podría hacer.
 Si bien el oxígeno es el aceptor de electrones 
más comúnmente usado en el metabolismo energético, se 
pueden usar también algunos otros compuestos orgánicos 
e inorgánicos. La respiración anaerobia genera menos 
energía que la respiración aerobia, pero puede llevarse a 
cabo en ambientes en los que no hay oxígeno.
 El nitrato es un aceptor de electrones habitual 
en la respiración anaerobia. La reducción de nitrato es 
catalizada por la enzima nitrato-reductasa, que reduce 
el nitrato a nitrito. Muchas bacterias que usan nitrato en 
la respiración anaerobia producen compuestos gaseosos 
de nitrógeno (óxido nítrico, óxido nitroso o nitrógeno 
molecular) como productos finales de la reducción 
(desnitrificación).
 Las bacterias reductoras de sulfato son anaerobias 
estrictas que reducen sulfato a sulfuro de hidrógeno en 
un proceso en el que el sulfato debe activarse primero a 
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