BIOLOGÍA_Tema_6_Metabolismo

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Tema 6: El metabolismo I. El catabolismo Biología II 
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1.- EL METABOLISMO 
 
 
 
1. EL METABOLISMO 
a. CONCEPTO 
b. MATERIA Y ENERGÍA EN EL METABOLISMO 
c. ANABOLISMO Y CATABOLISMO 
d. RUTAS METABÓLICAS 
e. PROCESOS REDOX 
2. INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES 
a. SISTEMA ADP/ATP 
b. COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES 
c. COENZIMA A 
3. PROCESOS CATABÓLICOS 
a. CATABOLISMO DE AZÚCARES 
i. GLUCÓLISIS 
ii. LA RESPIRACIÓN CELULAR 
1. DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL PIRÚVICO 
2. CICLO DE KREBS 
3. CTE Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA 
iii. RESUMEN DEL BALANCE DE LA RESPIRACIÓN 
CELULAR 
iv. LAS FERMENTACIONES 
1. FERMENTACIÓN LÁCTICA 
2. FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA 
b. CATABOLISMO DE LÍPIDOS 
i. LA β-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS 
c. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS 
i. DEGRADACIÓN DE AMINOÁCIDOS 
d. CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS 
 
 
 
 
En lenguaje termodinámico, los seres vivos son sistemas abiertos (intercambian 
materia y energía con su entorno) que se encuentran en estado estacionario (el flujo 
de materia y energía es igual en ambos sentidos), es decir, se encuentran alejados del 
TEMA 6: EL METABOLISMO I. EL CATABOLISMO 
Tema 6: El metabolismo I. El catabolismo Biología II 
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CONCEPTO DE METABOLISMO 
MATERIA Y ENERGÍA EN EL METABOLISMO 
equilibrio termodinámico (ausencia de intercambios de materia y energía). Ahora 
bien, la capacidad de los seres vivos para mantenerse en ese estado estacionario es 
limitada en el transcurso del tiempo, por lo que todos tienden a alcanzar finalmente el 
equilibrio termodinámico, es decir, la muerte. 
 
 
La nutrición de las células supone una serie de complejos procesos químicos 
catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtención de materiales y/o 
energía. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo. 
 
 
□ Dependiendo de la forma en que obtienen la materia necesaria para 
construir sus biomoléculas, las células se clasifican en: 
 
a) Células autótrofas (litótrofas).- Obtienen el carbono en forma de CO2 y otros 
elementos como el nitrógeno y el azufre en forma de sales minerales (nitratos y 
sulfatos), es decir, toman la materia de su entorno en forma de materia inorgánica y 
son capaces de transformarla después en materia orgánica. La palabra "autótrofa" 
significa etimológicamente "que se alimenta por sí misma". 
 
b) Células heterótrofas (organótrofas).- Deben obtener tanto el carbono como otros 
elementos en forma de sustancias orgánicas, tales como monosacáridos, 
aminoácidos, etc., que han sido elaboradas previamente por las células autótrofas, de 
las cuales dependen para su alimentación. La palabra "heterótrofa" significa 
etimológicamente "que se alimenta de otros". 
 
□ Dependiendo de la forma en que obtienen la energía, las células se clasifican 
en: 
 
a) Células fotótrofas ("que se alimentan de la luz").- Obtienen la energía que precisan 
en forma de energía radiante asociada a las radiaciones electromagnéticas, 
fundamentalmente la luz visible. 
 
b) Células quimiótrofas.- Obtienen la energía que precisan a partir de reacciones 
químicas exergónicas, concretamente reacciones redox, en las que determinadas 
sustancias ceden sus electrones (se oxidan) a otras que tienen tendencia a aceptarlos 
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ANABOLISMO Y CATABOLISMO 
(reduciéndose así), lo cual conlleva un desprendimiento de energía. Estas células 
pueden a su vez subdividirse en aerobias, si utilizan el O2 como aceptor último de 
electrones en sus reacciones redox, y anaerobias, si utilizan alguna otra sustancia, 
generalmente de naturaleza orgánica. Muchas células pueden funcionar de modo 
aeróbico si hay oxígeno disponible y en modo anaeróbico en caso contrario; se dice 
que son facultativas. También hay células quimiótrofas que en ningún caso pueden 
utilizar el oxígeno e incluso resultan intoxicadas por él; se dice que son anaerobias 
estrictas. 
 
□ Combinando la forma de obtener materiales y la de obtener energía, 
tendremos cuatro tipos básicos de metabolismo: 
 
1. Fotolitotrofos: Obtienen la energía de la luz y los materiales a partir de 
sustancias inorgánicas. Se les llama también fotoautótrofos y 
fotosintéticos. Ejemplo: las plantas verdes. 
2. Fotoorganotrofos: Obtienen la energía de la luz y los materiales de 
sustancias orgánicas. Este raro tipo de nutrición sólo es propio de 
ciertas bacterias como las bacterias purpúreas. 
3. Quimiolitotrofos: Obtienen la energía de procesos químicos y los 
materiales a partir de sustancias inorgánicas. Se les denomina también 
quimiosintéticos. Ejemplo: las bacterias férricas, las sulfurosas y las 
nitrificantes y nitrosificantes. 
4. Quimioorganotrofos: Obtienen la energía y los materiales a partir de 
sustancias orgánicas. Se les llama también quimioheterótrofos. 
Ejemplo: los animales y los hongos. 
 
 
TIPO DE CÉLULA FUENTE DE MATERIA FUENTE DE ENERGÍA 
Fotolitótrofas Materia inorgánica Luz 
Fotoorganótrofas Materia orgánica Luz 
Quimiolitótrofas Materia inorgánica Reacciones redox 
Quimioorganótrofas Materia orgánica Reacciones redox 
 
 
 
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RUTAS METABÓLICAS 
PROCESOS REDOX 
 
 
El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones: 
 
 
 Anabolismo. Son aquellos procesos químicos que se producen en la célula y que 
tienen como finalidad la obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de 
sustancias más simples con un consumo energía (procesos endergónicos). Son 
anabólicos, por ejemplo, la fotosíntesis, la síntesis de proteínas o la replicación del 
ADN. La construcción de biomoléculas orgánicas altamente hidrogenadas requiere 
electrones para reducir a sus precursores relativamente oxidados. En resumen, el 
anabolismo es un proceso constructivo, reductor y endergónico. 
 
 Catabolismo. En estos procesos las moléculas complejas son degradadas 
formándose moléculas más simples. Se trata de procesos destructivos generadores de 
energía (procesos exergónicos); como por ejemplo: la glucólisis. Muchas reacciones 
del catabolismo suponen una oxidación, es decir, una pérdida de electrones, de los 
sustratos orgánicos que se degradan. En resumen, el catabolismo es un proceso 
degradativo, oxidante y exergónico. 
 
 
 
Los centenares de reacciones químicas que integran el metabolismo no tienen lugar 
de manera independiente unas de otras, sino que están articuladas en largas 
secuencias de reacciones consecutivas ligadas entre sí por intermediarios comunes, 
de manera que el producto de cada reacción resulta ser el sustrato o reactivo de la 
siguiente. Estas secuencias de reacciones reciben el nombre de rutas metabólicas. 
 
Las rutas metabólicas a su vez están organizadas en un complejo entramado en el 
que unas están conectadas con otras a través de encrucijadas metabólicas, en las 
cuales hay un metabolito común a dos o más rutas. 
 
Las rutas metabólicas que forman parte del catabolismo se denominan rutas 
catabólicas, mientras que las que forman parte del anabolismo se denominan rutas 
anabólicas. Existen también algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al 
catabolismo y al anabolismo; reciben el nombre de rutas anfibólicas (Ciclo de Krebs). 
 
 
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2.- INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES 
Las reacciones que implicanuna transferencia de electrones se denominan 
reacciones de oxidación-reducción (redox). Ambos procesos están acoplados, de 
forma que cuando una molécula pierde electrones (se oxida) otra los acepta (se 
reduce). 
□ Oxidación=pérdida de electrones. La molécula que se oxida se denomina 
dador de electrones o agente reductor. 
□ Reducción=ganancia de electrones. La molécula que se reduce se denomina 
aceptor de electrones o agente oxidante. 
 
En muchos casos la transferencia de electrones va acompañada de transferencia de 
H+. 
 
Cada par redox cuenta con un potencial de oxidación-reducción estándar (E0) que 
mide la tendencia a ceder electrones (oxidarse). Los electrones viajan de forma 
espontánea desde las parejas con un potencial negativo (estado energético superior) a 
las parejas con potencial positivo (estado energético inferior). En estas condiciones se 
libera energía. Para que se produzca el camino inverso se necesita un aporte 
energético. 
 
 
 
 
El metabolismo incluye procesos que liberan energía (los procesos exergónicos del 
catabolismo) y otros que la consumen (los procesos endergónicos del anabolismo). 
Esta liberación y este consumo de energía no tienen por qué ocurrir al mismo tiempo 
ni en el mismo lugar de la célula. Por lo tanto debe existir algún mecanismo que 
almacene esta energía y la transporte desde los lugares en que se libera hasta 
aquellos en que se consume, es decir, algún tipo de conexión energética entre el 
catabolismo y el anabolismo. 
 
Dos son los sistemas que universalmente utilizan las células para llevar a cabo este 
almacenamiento y transporte de energía que conecta el catabolismo con el 
anabolismo: el sistema ADP/ATP y los coenzimas transportadores de electrones. 
También merece una mención especial el caso del Coenzima A. 
SISTEMA ADP/ATP 
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Las células recuperan y almacenan la energía desprendida durante los procesos 
degradativos del metabolismo en forma de la energía química del enlace fosfato 
terminal del trifosfato de adenosina (ATP). La particular estructura química de este 
nucleótido hace que el enlace anhídrido que une sus grupos fosfato segundo y tercero 
sea un enlace rico en energía, es decir, un enlace que consume una cantidad 
importante de energía cuando se forma y que libera una cantidad importante de 
energía cuando se rompe. 
 
La energía desprendida en las reacciones exergónicas del catabolismo se utiliza para 
formar enlaces fosfato terminales del ATP en un proceso endergónico que se 
denomina fosforilación y que tiene lugar mediante la reacción 
 
ADP + Pi → ATP + H2O 
 
Existen dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energía durante el 
catabolismo con la síntesis de ATP: 
 
a) Fosforilación a nivel de sustrato.- Se realiza en dos etapas. En la primera se 
forma un compuesto intermediario con algún enlace rico en energía. En la segunda se 
utiliza la energía desprendida en la hidrólisis de este compuesto para llevar a cabo la 
fosforilación. En el estudio de las distintas rutas catabólicas tendremos ocasión de ver 
varios ejemplos de este proceso. 
 
b) Fosforilación acoplada al transporte electrónico.- El transporte de electrones a 
través de unas cadenas de transportadores ubicados en la membrana mitocondrial 
interna o en la membrana tilacoidal de los cloroplastos libera energía, la cual es 
utilizada por un enzima, la ATP-sintetasa, para fosforilar el ADP a ATP. Si este 
proceso tiene lugar en la mitocondria se denomina fosforilación oxidativa y si tiene 
lugar en el cloroplasto fosforilación fotosintética o fotofosforilación. 
 
La energía así almacenada en forma de los enlaces fosfato terminales del ATP puede 
ahora ser utilizada para impulsar las reacciones endergónicas del anabolismo 
mediante el acoplamiento de éstas con el proceso exergónico que es la hidrólisis del 
ATP: 
 
ATP + H2O → ADP + Pi 
Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reacción global. 
Generalmente el ATP cede en primer lugar su grupo fosfato terminal al sustrato de la 
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LOS COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES 
COENZIMA A 
3.- PROCESOS CATABÓLICOS 
reacción para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuación se hidroliza 
para rendir fosfato inorgánico y el producto de la reacción. 
 
Por último, aunque el ATP es con mucho la molécula más utilizada por las células 
como almacén y transporte de energía, otros nucleótidos trifosfato pueden 
desempeñar funciones similares, como por ejemplo el UTP en la síntesis de 
polisacáridos o el GTP en la síntesis de proteínas. 
 
 
Existen varios coenzimas transportadores de electrones. Químicamente todos son 
nucleótidos que poseen como parte de su estructura alguna de las bases nitrogenadas 
nicotinamida y flavina, en las cuales reside precisamente su capacidad para aceptar 
o ceder electrones. Estas bases nitrogenadas, que son diferentes a las que se 
encuentran habitualmente en los ácidos nucleicos, no pueden ser sintetizadas por la 
mayoría de los animales superiores, por lo que deben incorporarlas en la dieta en 
forma de las vitaminas ácido nicotínico y riboflavina respectivamente. 
 
FORMA OXIDADA FORMA REDUCIDA 
NAD+ NADH + H+ 
NADP+ NADPH + H+ 
FAD FADH2 
FMN FMN2 
 
 
Actúa como transportador de grupos acilo (R-CH2-CO) que se unen al grupo –SH 
mediante un enlace tioéster. Esta unión da lugar a un compuesto muy energético 
denominado acilCoA. 
 
 
 
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Los grandes polisacáridos de reserva, mediante una r eacción de fosforilación 
catalizada por la glucógeno-fosforilasa o por la almidón fosforilasa según se 
trate de glucógeno o de almidón, liberan unidades de glucosa-1-fosfato, que a 
continuación, por acción de la fosfoglucomutasa se transforma en glucosa-6-
fosfato, la cual es el primer intermediario de la ruta de degradación de la glucosa. 
Aunque prácticamente todas las moléculas son degradables en este curso nos 
centraremos en las que poseen una función claramente energética, (lípidos y glúcidos) 
ya que las proteínas y los ácidos nucleicos, tienen como misión fundamental es el 
almacenamiento, transmisión y expresión de la información genética ("biomoléculas 
informativas"). 
 
3.1.-CATABOLISMO DE AZUCARES 
 
Por ser la glucosa el monosacárido más abundante en la naturaleza, la degradación 
de los azúcares se lleva a cabo "vía glucosa". Así, el catabolismo de los azúcares 
converge hacia una única ruta central de degradación de la glucosa. 
 
La procedencia de la glucosa (más concretamente la glucosa-6-fosfato) utilizada en el 
catabolismo es muy variada: 
 
□ Los organismos heterótrofos la incorporan como nutriente. 
□ Los organismos autótrofos la sintetizan en la fotosíntesis a partir de materia 
inorgánica. 
□ Puede obtenerse a partir de otros compuestos orgánicos mediante la 
gluconeogénesis. 
□ Puede obtenerse por la hidrólisis de polisacáridos de reserva (almidón o 
glucógeno) a través de la glucogenolisis. 
 
 
Los monosacáridos diferentes de la glucosa, que en ocasiones pueden proceder de la 
hidrólisis de distintos tipos de oligosacáridos, se transforman en glucosa o en algunos 
de los intermediarios de su degradación, mediante reacciones de isomerización. 
 
Una vez transformados en glucosa los azúcares se pueden degradar completamente 
hasta CO2 Y H2O siguiendo un camino que incluye tres rutas metabólicas principales: 
http://www.bionova.org.es/biocast/documentos/figura/figtem16/figurax1602.gif
http://www.bionova.org.es/biocast/documentos/figura/figtem16/figurax1601.png
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3.1.1. GLUCÓLISIS O RUTA DE EMBDEN-MEYERHOFF 
Glucólisis, Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria. Existe además una ruta 
alternativa, la Ruta de las pentosas. 
 
 
 
 
 
La reacciónglobal de la glucólisis es: 
 
 
 
 
La glucólisis comprende10 reacciones en dos fases bien diferenciadas: 
 
1. Fase de seis carbonos o preparatoria: La glucosa se degrada para dar lugar 
a dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Para ello hace falta energía que 
es aportada por dos moléculas de ATP. 
2. Fase de tres carbonos o de beneficios: Las dos moléculas de gliceraldehido-
3-fosfato se transforman en dos moléculas de ácido pirúvico. La energía 
liberada en este proceso es recuperada en forma de cuatro moléculas de ATP 
y dos de NADH. Es fundamentalmente la oxidación del gliceraldehido-3-fosfato 
en la reacción 6 la que libera la energía química, que se recupera en parte en 
forma de NADH y en parte, mediante dos 
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fosforilaciones a nivel de sustrato en las reacciones siguientes, en forma de 
ATP. 
 
Las 10 etapas de la glucólisis se detallan en el siguiente esquema: 
 
1.- Primera fosforilación: la glucosa se 
transforma en glucosa 6P. Se gasta 
1ATP. 
 
2.- La glu6P se isomeriza a fructosa 6P. 
 
3.- Segunda fosforilación: La fru6P se 
convierte en fru1,6 diP. Se gasta otro 
ATP. 
 
4.- La fru 1,6 diP se escinde en dos 
triosas fosforiladas: gliceraldehído 3P 
(G3P) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP) 
 
5.- La DHAP se convierte en G3P. 
 
6.- Las dos moléculas de G3P se oxidan 
y fosforilan obteniéndose dos ácido 1,3 
difosfoglicérico. 
 
7.- Fosforilación a nivel de sustrato. Se 
obtienen 2 ATP y dos moléculas de ácido 
3 fosfoglicérico. 
 
8.- Transformación en ácido 2 
fosfoglicérico. 
 
9.- Se pierden dos moléculas de agua y 
se obtienen dos fosfoenolpirúvico (PEP) 
 
10.- Segunda fosforilación a nivel de 
 sustrato: Se obtienen 2 ATP y dos 
moléculas de ácido pirúvico. 
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3.1.2. LA RESPIRACIÓN CELULAR 
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL PIRÚVICO 
Así pues, la glucólisis parece necesitar de una primera fase de "cebado", en la cual se 
consume energía del ATP, para que la energía química de la glucosa pueda ser 
liberada en la segunda fase obteniéndose una cantidad mayor de ATP y también 
NADH. 
 
Haciendo un balance de lo ocurrido durante la glucólisis, por cada molécula de glucosa 
degradada se obtienen 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 moléculas de NADH y 2 
moléculas de ATP (4 obtenidas en la segunda fase menos 2 consumidas en la 
primera). 
 
 
Las células aerobias pueden oxidar el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis en 
presencia de oxígeno molecular y obtener así una gran cantidad de energía en forma 
de ATP. El proceso completo de degradación de la glucosa en presencia de oxígeno 
se conoce como respiración celular. 
 
La ecuación global de la respiración celular puede escribirse como sigue: 
 
MATERIA ORGÁNICA + O2 → CO2 + H2O + ENERGÍA 
 
Esta ruta catabólica se localiza en las mitocondrias de las células eucariotas o en el 
citoplasma y la membrana plasmática de las procariotas. 
El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis es degradado en tres etapas: 
1. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico a acetilCoA. 
2. Ciclo de Krebs o del ácido cítrico. 
3. Cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa. 
 
 
 
El piruvato procedente de la glucólisis penetra en la matriz mitocondrial donde sufre 
una descarboxilación, liberando una molécula de CO2, a la vez que es oxidado por 
NAD+ que se reduce a NADH. El grupo acetilo resultante (CH3-CO-) es activado por el 
coenzima A y produce acetilCoA. Esta reacción está catalizada por el complejo de la 
piruvato deshidrogenasa. 
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CICLO DE KREBS 
 
 
 
Como en la glucólisis se producen dos moléculas de pirúvico por molécula de glucosa, 
el balance de esta fase es: 
 
2 acetil CoA + 2 NADH + 2 H+ + 2 CO 
 
 
 
El acetil-CoA obtenido en la etapa anterior puede ser ahora oxidado en la misma 
matriz mitocondrial mediante una ruta metabólica cíclica llamada ciclo de los ácidos 
tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico, y que, en honor a su descubridor, es más 
conocida por ciclo de Krebs. 
 
El ciclo se inicia con la condensación del grupo acetilo del acetil-CoA (2C) con una 
molécula ácido oxalacético (4C) para dar un ácido tricarboxílico de 6 átomos de 
carbono, el ácido cítrico. En esta reacción se libera el coenzima A. Posteriormente, 
en una secuencia de siete reacciones catalizadas enzimáticamente, se eliminan dos 
átomos de carbono en forma de CO2 y se regenera el ácido oxalacético. 
 
Por cada molécula de glucosa se obtienen dos acetilCoA, por tanto dando dos vueltas 
al ciclo de Krebs se obtienen: 
□ Cuatro CO2 
□ Dos ATP (por transformación del GTP) 
□ Seis NADH 
□ Dos FADH2 
2 
http://www.bionova.org.es/biocast/rasmol/metabolismo/cycle2.pdb
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CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA 
 
 
 
 
 
 
 
 
La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un 
donador ya sea NADH o FADH 2 y los pasa a un aceptor de electrones final, como el 
Tema 6: El metabolismo I. El catabolismo Biología II 
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O2, mediante una serie de reacciones redox. Estas reacciones están acopladas a la 
creación de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho 
gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa. 
 
1. Los electrones de alta energía del NADH y FADH2 son transportados por una 
cadena de transporte electrónico (CTE) hasta el oxígeno que se reduce a 
agua. 
 
2. La CTE está compuesta por cuatro complejos proteicos y coenzimas con un 
nivel energético determinado. 
 
a. Complejo I o NADH deshidrogenasa: capta los electrones del NADH y 
los transfiere a la ubiquinona (Q). Al mismo tiempo el Complejo I 
transloca cuatro protones a través de membrana, produciendo un 
gradiente de protones. 
 
b. Complejo II o succinato deshidrogenasa. No es una bomba de 
protones. Además es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a 
membrana. Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el 
succinato y los transfiere vía FAD a la ubiquinona. 
 
c. Complejo III o complejo citocromo bc1 obtiene dos electrones desde 
QH2 y se los transfiere a dos moléculas de citocromo c, que es un 
transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio 
intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca dos 
protones a través de la membrana. 
 
d. Complejo IV o citocromo c oxidasa. Capta los electrones procedentes 
del citocromo c y los transfiere al oxígeno produciendo agua. Al mismo 
tiempo transloca protones al espacio intermembrana. 
 
3. Los electrones fluyen por la cadena mediante reacciones redox, pasando de 
compuestos en un nivel energético superior a otros con un nivel energético 
menor. El transporte es espontáneo y “cuesta abajo” hasta llegar al aceptor 
final: el oxígeno. El potencial más negativo de la cadena respiratoria es el NAD+ 
con -0,32 voltios. En el otro extremo está el agua con +0,82 voltios. 
http://es.wikipedia.org/wiki/Ubiquinona
http://es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_de_Krebs
http://es.wikipedia.org/wiki/Flav%C3%ADn_aden%C3%ADn_dinucle%C3%B3tido
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3.1.3. RESUMEN DEL BALANCE DE LA RESPIRACIÓN CELULAR 
4. La energía liberada por los electrones en su viaje es utilizada para bombear H+ 
desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (Hipótesis 
quimiosmótica de Mitchell) 
 
5. El gradiente electroquímico hace que los protones tiendan a volver a la matriz 
pero, debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, esto 
sólo es posible a través de la ATP sintetasa. La energía liberada por el flujo de 
H+ es utilizada para sintetizar ATP. 
 
6. Por cada NADH se obtienen 3 ATP, y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP. 
 
 
Para determinar el númerode ATP que rinde una glucosa mediante la respiración 
celular, hay que considerar tanto los ATP generados a nivel de sustrato en la glucólisis 
y el ciclo de Krebs como los ATP que se obtienen por fosforilación oxidativa acoplada 
a la CTE a partir del NADH y el FADH2 producidos en las distintas fases del proceso. 
 
 
PROCESO CATABÓLICO 
 
BALANCE ENERGÉTICO 
 
CONVERSIÓN ATP 
 
GLUCÓLISIS 
 
2 ATP 
 
8 ATP 
 
2 NADH (x 3)* 
 
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA 
DEL PIRUVATO 
 
2 NADH (x 3) 
 
6 ATP 
 
CICLO DE KREBS 
 
2 GTP (x 1) 
 
24 ATP 
 
6 NADH (x 3) 
 
2 FADH2 (x 2) 
 
TOTAL 
 
38 ATP 
 
Nota*: Especificar la diferencia según la lanzadera utilizada para introducir los NADH 
de la glucólisis en la mitocondria (lanzadera de malato o de glicerol fosfato). 
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La fermentación es un proceso metabólico que acontece en el citoplasma celular 
mediante el cual se obtiene energía en condiciones anaerobias, por oxidación 
parcial de la glucosa o de otros combustibles orgánicos. 
 
□ El aceptor final de electrones no es el oxígeno sino una molécula orgánica 
(pirúvico, acetaldehído) que se reduce y origina el producto final (ácido láctico, 
etanol) característico del tipo de fermentación. 
□ La degradación de la glucosa es parcial. 
□ El rendimiento energético es de 2 ATP/glucosa 
 
La fermentación constituye una vía que permite regenerar NAD+ en el citoplasma, de 
forma que la glucólisis no se detenga. 
 
Las fermentaciones consisten, pues, en la transformación del ácido pirúvico que se 
obtiene al final de la glucólisis, en algún otro producto orgánico sencillo que es 
diferente en cada tipo de fermentación. Existen muchos tipos de fermentación que dan 
lugar a toda una gama de productos, algunos de ellos de interés alimentario o 
industrial, pero los dos tipos principales son la fermentación homoláctica y la 
fermentación alcohólica. 
 
□ Fermentación homoláctica.- Tiene lugar en una sola etapa: el ácido pirúvico 
acepta un par de electrones procedente del NADH con lo cual se reduce a 
ácido láctico, que es el producto final. 
 
□ Fermentación alcohólica.- Tiene lugar en dos etapas. En la primera el ácido 
pirúvico pierde su grupo carboxilo en forma de CO2 para dar acetaldehido. En 
la segunda el acetaldehido acepta un par de electrones procedentes del NADH 
3.1.4. LAS FERMENTACIONES 
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3.2- CATABOLISMO DE LÍPIDOS 
DEGRADACIÓN DE LA GLICERINA 
transformándose en alcohol etílico. Alcohol etílico y CO2 son los productos 
finales. 
 
La fermentación heteroláctica es un tipo mixto en el que se obtiene una molécula de 
ácido láctico, una de alcohol etílico y una de CO2. 
Son utilizadas por los organismos anaerobios estrictos como única fuente de energía y 
por anaerobios facultativos como mecanismo de emergencia en ausencia de oxígeno. 
 
 
Dado que los lípidos que con más frecuencia degradan las células para obtener 
energía son los triacilglicéridos o grasas neutras, analizaremos sus rutas 
degradativas como modelo del catabolismo de los lípidos en general. Recordaremos 
que los triacilglicéridos son ésteres de la glicerina con tres ácidos grasos. 
 
La primera etapa de la degradación de los triacilglicéridos consiste en la hidrólisis de 
los tres enlaces éster que poseen para dar lugar a la glicerina y los ácidos grasos 
libres. Esta reacción de hidrólisis está catalizada por unos enzimas llamados lipasas y 
tiene lugar en el hialoplasma celular. A continuación la glicerina y los ácidos grasos 
siguen rutas degradativas separadas. 
 
 
La glicerina procedente de la hidrólisis de las grasas se fosforila a expensas de una 
molécula de ATP para dar lugar a glicerol-fosfato, el cual se oxida a continuación, 
cediendo sus electrones al NAD+ para transformarse en dihidroxiacetona-fosfato. 
Este último compuesto se degrada a través de la glucólisis, de la que es uno de sus 
Tema 6: El metabolismo I. El catabolismo Biología II 
18 
 
 
β- OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS 
3.3.- CATABOLISMO DE PROTEÍNAS 
3.4.- CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS 
intermediarios. Así, vemos que la ruta de degradación de la glicerina converge con las 
rutas del catabolismo de los azúcares. Por otra parte, el NADH obtenido así en el 
hialoplasma, cede sus electrones a los sistemas de lanzadera que los conducirán a la 
cadena de transporte electrónico mitocondrial para producir ATP. 
 
 
Los ácidos grasos, una vez liberados en el hialoplasma, penetran en la matriz 
mitocondrial y son allí degradados a acetil-CoA mediante una ruta catabólica llamada 
ß-oxidación de los ácidos grasos o hélice de Lynen. Para ello deben ser 
previamente activados por una molécula de coenzima A transformándose en 
acil(graso)-CoA. 
 
La degradación se produce a través de una secuencia repetida de reacciones (vueltas 
de hélice o β-oxidaciones) que van separando fragmentos de 2C en forma de 
acetilCoA, comenzando por el extremo carboxilo de la cadena. 
 
En cada vuelta de hélice se consume un coenzima A y se producen: 
 
□ 1 acetilCoA (se incorpora al ciclo de Krebs) 
 
□ 1 FADH2 
 
□ 1 NADH 
 
 
 
La degradación de los aminoácidos se realiza en dos fases sucesivas: la separación 
de los grupos amino y la degradación de los esqueletos carbonados. 
Los esqueletos carbonados de muchos aminoácidos coinciden con diversos 
intermediarios del ciclo de Krebs o rutas colindantes (ácido pirúvico, acetil-CoA, ácido 
cetoglutárico, ácido succínico, etc.), por lo tanto pueden penetrar en la matriz 
mitocondrial y ser degradados siguiendo estas rutas metabólicas centrales 
 
 
Los nucleótidos que resultan de la hidrólisis de los ácidos nucleicos por acción de las 
nucleasas son generalmente reciclados hacia la síntesis de nuevos ácidos nucleicos. 
Sin embargo, en caso de que existan nucleótidos sobrantes, éstos pueden ser 
degradados a sus componentes moleculares (pentosas, ácido fosfórico y bases 
Tema 6: El metabolismo I. El catabolismo Biología II 
19 
 
 
ENLACES 
nitrogenadas), los cuales a su vez pueden ser degradados de la siguiente manera: 
 
a) Pentosas.- mediante la ruta de las pentosas. 
 
b) Ácido fosfórico.- se excreta como tal por la orina 
 
c) Bases nitrogenadas.- se degradan siguiendo complejas rutas 
que dan lugar a urea, amoníaco y ácido úrico. 
 
 
 
 
 
 
 1. http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLIS 
 MO/t31_METABOL/informacion.htm 
 
2. http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/co 
 ntenidos3.htm 
 
http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLISMO/t31_METABOL/informacion.htm
http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLISMO/t31_METABOL/informacion.htm
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/contenidos3.htm
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/contenidos3.htm