Clase N5 fisio

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Clase N°5: Fisiología del Sistema Somatosensorial
Sistema somatosensorial 
a) ¿Qué tipos de receptores sensoriales conoce? 
Los receptores sensoriales son el contacto inicial con el mundo externo o interno, son estructuras especializadas para transformar la energía física o química en señales electroquímicas que puedan transmitirse al cerebro en un proceso denominado transducción sensorial (la energía química o física se transforma en electroquímica). Son proyecciones periféricas de las neuronas sensoriales primarias o de primer orden en los ganglios de la raíz dorsal de la medula espinal y en los ganglios de los nervios craneales. Son una sola prolongación que se divide en una proyección periférica y en una al SNC, son sudomonopolares. No presenta zona de gatillo o inicio del potencial de acción. 
(Los componentes periféricos y centrales de las fibras aferentes son continuos, y están unidos al cuerpo celular en los ganglios mediante una sola prolongación. Por esta razón, las neuronas de los ganglios de las raíces dorsales se denominan a menudo seudounipolares)
Pueden ser terminaciones libres de la proyección periféricas de las neuronas sensorial primaria o pueden hallarse encapsulados (estructuras no neuronales). Responden a un tipo particular de energía física, un estimulo adecuado, van a activar a la neurona sensorial si el estimulo genera cierto cambio de intensidad. 
A nivel del receptor se codifica la intensidad y duración del estímulo. La intensidad mediante la amplitud del potencial de receptor que es proporcional a ella, y la superficie estimulada. Y la duración del estimulo según la duración del PA. 
Umbral fisiológico del receptor → mínima intensidad del estimulo que genera PA en la neurona sensorial primaria, esto indica que la intensidad del PR fue suficiente como para superar el umbral. 
El hombre posee cinco tipos diferentes según la clasificación de lo que sesan. (También se pueden clasificar según su localización) 
· Termorreceptores, que responden a estímulos térmicos, detectan los cambios de temperatura y son sensibles al frio y al calor. Se encuentran en la base de la epidermis, son receptores cutáneos que antes la elevación de la temperatura aumenta sus descargas mientras que a bajas temperaturas las disminuyen. 
· Mecanorreceptores: Detectan la compresión mecánica o su estiramiento, al deformarse la membrana del terminal neuronales se abren canales de Na+, K+ y Ca2+ que la despolarizan generando un PR.
· Quimiorreceptores: responden a estímulos químicos. Los receptores más frecuentes son los órganos sensoriales del sabor (gusto) y del olor (olfato). Sin embargo, la quimiorrecepción está distribuida por todo el cuerpo. Los quimiorreceptores cutáneos, las mucosas, el árbol respiratorio y el intestino advierten de la presencia de sustancias irritantes, y los quimiorreceptores en los cuerpos carotídeos miden los niveles sanguíneos de O2, CO2 y [H+]. También miden la osmolaridad de los líquidos corporales. La sustancia química actúa sobre el receptor y abre canales que van a permitir generar un PR. 
· Fotorreceptores, que responden a estímulos luminosos ya que detectan la luz en la retina ocular. Son los conos y los bastones.
· Nociceptores, que responden a estímulos dolorosos. Detectan las alteraciones ocurrido en los tejidos ya sean daños físicos o químicos. 
En cuanto a la clasificación según donde se localizan pueden ser: 
· Exteroreceptores: Ubicados en la piel y en la mucosa, detectan el tacto, la temperatura y el dolor. Incluyen los mecanorreceptores, nociceptores y los termoreceptorres. 
· Interoreceptores: ubicados en contacto con el medio interno, detectan presión, osmolaridad, pH, T° y dolor. Incluyen los mecanorreceptores, quimiorreceptores y nociceptores. 
· Propioreceptores: ubicados en el hueso, articulaciones, tendones y músculos, permiten detectan la ubicación en ele espacio, el movimiento y el dolor. Incluyen los mecanorreceptores, quimiorreceptores y nociceptores. 
· Sentidos especiales: visión, audición, gusto, olfato. Incluyen los quimiorreceptores. 
b) El sistema somatosensorial recibe y procesa los estímulos que provienen de la superficie corporal o que se originan en estructuras profundas del organismo. Analizando las vías sensitivas compare los tipos de sensibilidad que conducen cada una de ellas:
	
	Columna dorsal- lemniscal
	Columna Anterolateral
	Sensibilidad
	Epicrítica (discrimina calidad y localización) 
	Protopática (poco discriminativa, tacto grosero, dolor y temperatura)
	Campos receptivos
	Pequeños 
	Grandes
	Velocidad de conducción
	Rápida
	Lenta
	Fibras (diámetro, mielina)
	Mayor diámetro y mielínicas. Fibras Aalfa y Abeta
	Menor diámetro y amielínicas. Fibras Adelta y C
	Filogenia 
	Reciente 
	Antigua 
	Tacto
	+
	+
	Estatoestesia y cinestesia
	+
	-
	Temperatura
	-
	+
	Nocicepción
	-
	+
	Haces
	Goll/grácil (miembro inferior). Burdach/cuneiforme (miembro superior). No hace revelo en medula, pero si en Bulbo raquídeo.
	Espinotalamicos, espinomesencefalicos y espinorreticulares. Realiza relevo en medula espinal.
· Estatoestesia: la capacidad para percibir la posición de un segmento en el espacio 
· Cinestesia: la capacidad para detectar un movimiento
La información sensitiva comienza en los receptores que reciben potenciales de acción del receptor (potenciales del receptor). Estos son generados en el primer nódulo de Ranvier de las fibras que salen de los receptores, donde son definidos: la intensidad por la amplitud del potencial del receptor y la superficie estimulada y la duración del estímulo por la duración de dicho potencial. La adaptación es la disminución de dicho potencial que puede ser rápida o lenta. Los receptores de adaptación rápida o fásicos presentan la particularidad de responder cuando se aplica el estímulo y cuando se lo retira. Por otra parte, los receptores de adaptación lentos o tónicos responden durante toda la aplicación del estímulo. Otra característica que distingue a las aferencias sensitivas es el tamaño del campo receptivo: el área de la superficie cutánea cuya estimulación conduce a un cambio importante en la frecuencia de los PA (cuanto más grande el campo receptivo menor capacidad de discriminación). Los campos receptivos de las regiones que tienen una densa inervación (dedos de manos y pies, labios) son relativamente pequeños comparados con aquellos del antebrazo o del dorso que están inervados por una cantidad menor de fibras aferentes. Las diferencias regionales en el tamaño y la densidad de inervación del campo receptivo son los principales factores que limitan la exactitud espacial con la cual se pueden percibir los estímulos táctiles. Por lo tanto, las medidas de discriminación de dos puntos -la distancia mínima interestímulo necesaria para percibir dos estímulos aplicados simultáneamente como distintos- varían mucho en la superficie cutánea (ejemplo de la palma de la mano). Las aferencias sensitivas somáticas constituyen vías paralelas, que difieren en la velocidad de conducción (dependiendo si las fibras estas mielinizadas o amielinizadas), en el tamaño del campo receptivo, en la dinámica y en las características del estímulo efectivo.
Via Dorsal lemnisco medial: Es la vía que media el tacto fino, la presión y la propiocepción. Como es tacto fino los axones son de gran diámetro (comparado a tacto grueso) y sus axones son mielínicos (aumenta la resistencia de la neurona y el potencial del receptor tiene mayor velocidad). Estas características dan lugar a la sensibilidad epicrítica. Principales características: El receptor censa el estímulo, el cual viaje por la neurona de primer orden (con su soma en el ganglio anexo de la médula espinal), asciende hasta el tronco del encéfalo donde hacen una segunda sinapsis o relevo con una neurona de segundo orden, a través del núcleo gracil (si el estímulo proviene de miembros inferiores) o por el núcleo cuneiforme (si el estímulo proviene de miembros superiores).
Sigue ascendiendo hacia el tálamo, donde realiza la sinapsis con la neurona de 3 orden. Luegoel axón de esta se proyecta hacia la corteza somatosensitiva primaria donde hace sinapsis con una neurona de cuarto orden, generando una respuesta al estímulo.
· Es la via central que trasmite la información del tacto fino, por lo que sus axones tienen un gran diámetro y son mielínicos lo que aumenta la resistencia y el PR tiene una mayor velocidad. 
· El receptor censa el estímulo el cual viaja por las nueras de primer orden (con su soma en el ganglio anexo de la medula espinal) que asciende hasta el tronco del encéfalo (parte inferior del bulbo raquídeo) donde hace relevo con la neurona de segundo orden a través del núcleo grácil (si el estímulo viene de miembros inferiores) o por el núcleo cuneiforme (si el estímulo proviene de miembros superiores). Estas neuronas ascienden desde los núcleos de la columna dorsal hacia el tálamo donde hacen sinapsis con las neuronas de tercer orden, el axón de estas se extenderá hasta la corteza somatosensorial primaria donde hacen sinapsis con las neuronas de cuarto orden generando una respuesta al estimulo. 
· Las fibras que dan información de la extremidades inferiores son mediales mientras que la información de las extremidades superiores, del tronco y del cuello son más laterales, ambas fibras terminan en diferentes subdivisiones de los núcleos.
· Las neuronas de segundo orden salen de los núcleos de la columna dorsal y envían axones a la porción somatosensitivas del tálamo, estos axones son fibras arciformes internas que cruzan la línea media y forman un tracto alargado de modo dorsoventral como el lemnisco medial, y hacen sinapsis con neuronas talámicas en el núcleo ventral posterolateral (VPL) y posterior (PO).
· Las principales funciones de esta via son: 
· Vibración de baja frecuencia, reconocimiento de un estimulo mecánico repetido a baja frecuencia
· Vibraciones de alta frecuencia, percepción de un estímulo mecánico repetido a la ata frecuencia, al acto ligero o fino
· Localización y reconocimiento preciso de un estímulo mecánico aplicado en la piel
· La sensaciones de distensión visceral
· La propiocepción.
Via Anterolateral: 
· Las neuronas de primer orden ingresan por la parte posterior de la médula espinal donde hacen sinapsis con las neuronas de segundo orden. Estas decusan (cruza la línea media) y avanzan por el fascículo de Lissauer (parte anterior de la médula) hasta hacer sinapsis en los núcleos ventral posterior (VP) -las aferencias de la cara van al medial (VPM) y las del cuerpo al lateral (VPL)- al grupo nuclear posterior (PO) y los núcleos intralaminares (IL), van a ascender por el tronco del encéfalo y llegan al tálamo donde hacen relevo con las neuronas de tercer orden. De ahí van las neuronas de tercer orden hacia las cortezas somatosensitivas primarias y secundarias y hacen sinapsis con las neuronas de cuarto orden. El 80% de los haces sigue este camino (haz espinotalámico), cuyas aferencias provienen de receptores nociceptivos, de temperatura y mecanorreceptores. El 20% de los haces restantes inerva la formación reticular del bulbo y de la protuberancia (haz espinorreticular) o al mesencéfalo (haz mesencefálico).
· Neuronas de segundo orden: activadas por estímulos nociceptivos térmicos y mecánicos, algunas responden a mas de un estímulo, son neuronas de ampliación. Hay otras que responden solo a estímulos dolorosos, son nociceptivas específicas. Poseen campos inhibitorios, pero más amplios
· Haz hipotalámico: 
· Haz espinorreticular: 
· Hz espino mesencefálico: 
· Su función principal:
· Son termoalgésicas
· Precepción del tacto grueso
· Vibraciones de alta frecuencia
· Dolor y el calor (Es la principal)
Tener en cuenta que en la médula espinal, la neurona presente puede proyectar axones hacia la fase reticular (SARA) y al mesencéfalo, generando la sensación desagradable de dolor.
c) ¿Qué son los campos receptivos? (Internet)
Área de la superficie cutánea que abarca un solo receptor cuya estimulación (por el tacto) conduce a cambios en la frecuencia de los PA, se evoca una respuesta sensitiva.
Es una región inervada por aferencias sensitivas, los campos en regiones con alta inervación son más pequeños mientras que los campos de mayor tamaño tiene una menor cantidad de fibras. La diferencias regionales en el tamaño y en la densidad de inervación del campo receptivo son importantes para limitar la exactitud espacial con la cual se pueden percibir los estímulos textiles → Discriminación de dos puntos: mínima distancia para percibir dos estímulos simultáneos como distintos. A un menor tamaño de campo y a una mayor cantidad de fibras se da una mayor sensibilidad discriminativa. 
d) Relacione el tamaño de los campos receptivos con los conceptos de sensibilidad epicrítica y Protopática. 
· Epicrítica: Discrimina calidad y localización
· Protopática: Poco discriminativa, se relaciona con el dolor y la temperatura. 
Una de las características que distingue a las aferencias sensitivas es el tamaño del campo receptivo. Una región dada de la superficie corporal es inervada por aferentes sensitivos que varían mucho en el tamaño de sus campos receptivos. 
Los campos receptivos de las regiones que tienen una densa inervación (dedos de manos y pies, labios) son relativamente pequeños comparados con aquellos del antebrazo o del dorso que están inervados por una cantidad menor de fibras aferentes. Cuanto más grande el campo receptivo menor capacidad de discriminación.
Por lo tanto, aquellos campos que tengan un menor pequeño van a tener una sensibilidad más epicrítica, tienen una mayor capacidad de discriminación, mientras que aquellos que tengan un mayor tamaño de tendrán una sensibilidad Protopática. 
e) ¿Qué circuitos neuronales están involucrados en la capacidad de discriminar dos estímulos? 
La información sensitiva que parte de los receptores somatosensoriales llega a nivel medular y participa de diferentes circuitos
· Circuitos de Divergencia: surgen a partir de la llegada de una información sensitiva que va hacia distintas zonas neuronales. La divergencia permite que una misma información se desamine a distintos redes o vías neuronales. Permite la amplificación de la señal. Ej: en el sistema somatosensorial
· La información sensitiva también puede converger (Circuitos convergentes) en una única neurona, esta información puede venir tanto de una única neurona como de múltiples fuentes sensitivas. Permite la sumación de la información y la respuesta reúne el efecto acumulado de todos los diferentes tipos de información. Permite estar alerta.
· Circuito Inhibidor: La fibra que contiene la información proveniente de un receptor sensitivo puede hacer una sinapsis excitatoria con una neurona (Neurona N°1) y también con una neurona intercalar (Neurona N°2), esta neurona N°2 a su vez puede hacer sinapsis inhibitoria con una tercera neurona. Esto es útil en la delimitación precisa del área estimada
· Inhibición reciproca: Facilita una via, inhibiendo la antagonista. 
· Inhibición lateral: Sirve para focalizar el estímulo, se puede saber de donde viene.
· Inhibición recurrente: la interneurona es inhibidora de la interneurona que la activa.
· Circuiros reverberantes: permiten mantener la información sensitiva en el tiempo. Están ocasionadas por una retroalimentación positiva dentro del circuito neuronal. Tiene que tener una buena coordinación y la señal se acaba cuando el estimulo cae en el periodo refractario absoluto o se deja de estimular. 
Los campos receptivos de las neuronas sensitivas primarias son siempre excitatorios, la neurona 1° hace sinapsis con la 2° en el SNC, el aferente primario puede establecer sinapsis con varias neuronas de segundo orden (divergencia) o estas neuronas pueden recibir varias aferencias primarias (convergencia), las de 2° orden se relacionan con las neuronas de orden superior. 
f) Defina dolor. ¿Cómo se puede clasificar? ¿Cuáles son los estímulos que activan a los nociceptores? 
Dolor: (internet) una experiencia sensitiva y emocional desagradable, asociada a una lesión tisular real o potencial. Provocado por estímulospotencialmente dañinos para el organismo que despierta reacciones reflejas que tiene por afinidad protegerlo. Es una percepción por estímulos intentos capaz de lesionar le organismo y que actúan sobre receptores especiales. 
Clasificación: Se describieron dos categorías de sensaciones dolorosas, un primer dolor agudo y punzante bien localizado que generalmente empieza y termina bruscamente al aplicar y retirar el estímulo (aparece de repente debido a una enfermedad, lesión o inflamación), son terminaciones de fibras A delta y una sensación más tardía, difusa y más duradera que suele llamarse Segundo dolor, son terminaciones de fibra C.
Estímulos que activan a los nociceptores: Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres ampliamente distribuidas por todo el cuerpo. Inervan la piel, el hueso, el músculo, la mayoría de los órganos internos, los vasos sanguíneos y el corazón. Inician la sensación de dolor, y surgen de los cuerpos celulares en los ganglios de la raíz dorsal o el tronco del encéfalo. Los axones nociceptivos responden/ descargan solo cuando la intensidad del estímulo alcanza niveles elevados (el umbral es elevado), responden a estímulos capaces de lesionar a los tejidos por sus intensidad, además no responden a estímulos de mediana o baja frecuencia. 
· Los nociceptores mecánicos, algunos de los cuales son bastante selectivos, responden a una presión fuerte, y en particular a la presión por objetos afilados.
· Los nociceptores térmicos señalan un calor quemante (por encima de los 45 °C, cuando los tejidos empiezan a destruirse) o un frío insano
· Los nociceptores químicos, mecánicamente insensibles, responden ante una gama de sustancias, como el K+, los valores extremos de pH, sustancias neuroactivas como la histamina y la bradicinina procedentes del propio cuerpo, y diversos irritantes procedentes del entorno. 
· Los nociceptores multimodales son terminaciones nerviosas aisladas que son sensibles a combinaciones de estímulos mecánicos, térmicos y químicos 
Los nociceptores surgen de los cuerpos en los ganglios de la raíz dorsal que envían una prolongación axónica a la periferia y la otra a la medula espinal o tronco del encéfalo. 
g) Defina analgesia endógena. ¿Qué función desempeñan las vías descendentes monoaminérgicas que se originan en el locus coeruleus, subcoeruleus y núcleo magnocelular del rafe? ¿Qué neurotransmisor/es utilizan estas vías? 
Analgesia: Es la disminución de la percepción del dolor
Dado que el dolor es un medio importante para advertir a un animal acerca de las circunstancias peligrosas, los mecanismos y las vías que regulan la nocicepción son amplios y redundantes. 
Un conjunto distinto de aferencias para el dolor con receptores de membrana conocidos como nociceptores traduce la información nociva y transmite esta información a las neuronas del asta dorsal de la médula espinal. 
El efecto analgésico surge de la activación de las vías descendentes que modulan el dolor que proyectan hasta el asta dorsal de la médula espinal (así como el núcleo trigeminal espinal) ya que interaccionan con circuitos locales que se encuentran en ella y regulan la transmisión de información a los centros superiores.
Estas vías descendentes se originan en algunos sitios del tronco encefálico, incluido el núcleo parabraquial, el rafe dorsal y el locus cerúleo, y la formación reticular medular.
Estos centros emplean muchos neurotransmisores diferentes (p. ej., noradrenalina, serotonina, dopamina, histamina, acetilcolina) y pueden ejercer tanto efectos facilitadores como inhibidores sobre la actividad de las neuronas en el asta dorsal.
Estas proyecciones descendentes brindan un equilibrio de influencias facilitadoras e inhibidoras que determina, por último, la eficacia de la transmisión nociceptiva. 
La hiperalgesia se da por un aumento de la percepción y de la sensibilidad al dolor. Además, se da un aumento del campo receptivo periférico de la neurona sensorial primaria ya que al disminuir el umbral de los nociceptores zonas del campo receptivo que antes no respondían ahora sí.
h) Diferencie la formación reticular ascendente (SARA) de la descendente y explique sus funciones.
La formación reticular ocupa la porción anterior y media del bulbo raquídeo y mesencéfalo. Esta compuestos por núcleos difusos y una de sus funciones la producción y el mantenimiento de un estado de vigilia/ conciencia por medio de la via ascendente→ SARA Sistema activador reticular ascendente.
El sistema activador reticular es una vía polisináptica compleja que nace de la formación reticular del tallo encefálico, con proyecciones a los núcleos intralaminares y reticulares del tálamo, los cuales a su vez se proyectan de manera difusa e inespecífica a amplias regiones de la corteza. Las colaterales confluyen en él, no sólo desde haces sensitivos ascendentes largos, sino también de los sistemas trigémino, auditivo, visual y olfatorio
La via está compuesta por:
· Receptor
· Neurona sensitiva (son las que van a discriminar el estímulo)
· Formación reticular donde realiza sinapsis con núcleos difusos 
· Tálamo, hay sinapsis con núcleos talámicos inespecíficos (recordar que el tálamo tiene zonas topográficas)
· Corteza, llega a áreas corticales inespecíficas
El estímulo puede ser de cualquier tipo y terminará estimulando zonas difusas en el cerebro. 
Entonces el SARA va a genera un estado de conciencia manteniendo un estado basal de la activación de las áreas corticales (de la conciencia). 
Función de la via Descendentes: 
i) Los potenciales evocados o provocados son cambios de la actividad eléctrica de la corteza cerebral, en el área receptora para un sentido determinado y en áreas inespecíficas, como consecuencia de un estímulo sensorial adecuado. La respuesta eléctrica obtenida es característica y presenta tres etapas: 
1. Una pequeña onda positiva de 5-20 mseg
2. Una onda negativa de poca magnitud
3. Una onda positiva mayor que las anteriores de 10-200 mseg 
· ¿Cuál es el potencial evocado primario y qué representa? ¿Cuál es el potencial evocado secundario y qué representa? 
Los fenómenos eléctricos que ocurren en la corteza después de la estimulación de un órgano sensitiva pueden vigilarse con un electrodo explorador conectado con otro electrodo en un punto indiferente a alguna distancia. Se observa una respuesta característica, la primera secuencia de onda positiva- negativa (1 y 2) es el potencial evocado primario mientras que la tercera etapa es el potencial evocado secundario. 
El potencial evocado primario es muy específico en su localización y sólo puede observarse donde terminan las vías de un órgano sensitivo particular. Indica despolarización de las dendritas y los cuerpos de las células en la corteza, seguida de hiperpolarización. La reacción secundaria es difusa en su localización, Aparece al mismo tiempo en la mayor parte de la corteza y se debe a la actividad en las proyecciones desde la línea media y los núcleos talámicos relacionados.
El potencial evocado primario es la activación de la via directa, por otra parte el potencial encovado secundaria es la activación de la via inespecífica, es decir del SARA, dura mas porque es una provocación mas difusa. 
· ¿En qué áreas de la corteza se registran los potenciales evocados primarios y secundarios? 
Los potenciales evocados primarios están en la corteza primaria, y los secundarios………
· ¿Qué clase de estímulos producen estos potenciales, también denominados potenciales provocados? Son provocados por estímulos sensitivos 
j) ¿Qué es la adaptación y que tipos existe? 
Las aferencias sensitivas se diferencian por la dinámica temporal de su respuesta a la estimulación sensitiva. La adaptación es la disminución de la amplitud del PR y la generación de PA en respuesta a un estímulo constante. Depende de las cellas no neurales accesorias que rodean al terminal receptivo de la neurona sensorial primaria y constituyen la capsula y de las propiedades bioeléctricas de la membrana de la neurona sensorial primaria. 
Una característica que comparten los receptoressensitivos es su ADAPTACIÓN parcial o total ante cualquier estímulo constante antes de haber transcurrido un tiempo. Es decir, cuando se aplica un estímulo sensitivo continuo, el receptor responde al principio con una frecuencia de estímulos alta y después baja cada vez más hasta que acaba disminuyendo la frecuencia de los potencial de acción para pasar a ser muy pocos o desaparecer del todo.
Hay receptores que no presentan adaptación: huso neuromuscular, media el tono del musculo, está activo constantemente. El potencial del receptor nunca se atenúa
Receptores de adaptación rápida/Fásicos: hacen una descarga rápida cuando el estímulo se presenta por primera vez y luego se silencian ante una estimulación continua (el receptor se adapta al estimulo que recibe). No pueden utilizarse para transmitir una señal continúa debido a que solo se activan cuando cambia la intensidad del estímulo. Sin embargo, más tarde transmite de nuevo una señal si se alivia esta presión. Pueden reconocer cuando el estímulo se aplica y cuando se retira Ej: Corpúsculos de Pacini y Meissner.
Transmiten información sobre los cambios en la estimulación continua. 
Si aumenta la intensidad del estímulo, aumenta la amplitud del PR, aumenta la frecuencia del PA. 
Receptores de adaptación lenta/Tónicos: siguen transmitiendo impulsos hacia el cerebro o generando descargas mientras siga presente el estímulo, por lo tanto, mantienen al cerebro informado constantemente sobre la situación del cuerpo y su relación con el medio. 
· Ej: Merkel, Ruffini, receptores para el dolor. son más apropiadas para proveer información sobre los atributos espaciales del estímulo, como el tamaño y la forma. 
El estímulo persiste, el potencial del receptor va disminuyendo y descargándose, pero en menor medida y tarda un mayor tiempo. Como no disminuye mucho el potencial del receptor, se producen más potenciales de acción.
Sentidos 
a) Describa las características de los receptores para los sentidos especiales.
Son sentido especiales son cinco: La visión, la audición, el olfato, el gusto y el tacto. 
Los receptores para el gusto y el olfato son los quimiorreceptores, con la diferencia de que las células olfatorias son neuronas y las gustativas son células epiteliales modificadas que establecen sinapsis con neuronas sensoriales que se comunican con el SNC
Cada célula olfatoria posee pequeñas dendritas en un extremo que están especializadas con el fin de identificar estímulos químicos, y en el otro extremo un axón se proyecta directamente hacia el cerebro. 
Los receptores del sabor se localizan fundamentalmente en la superficie dorsal de la lengua concentrados en el interior de proyecciones pequeñas pero visibles denominadas papilas. Cada papila, a su vez, tiene numerosas yemas gustativas en la cual se encuentran entre 50 y 150 células receptoras del gusto, numerosas células basales y de soporte que rodean a las células gustativas, más una serie de axones aferentes sensoriales. La parte sensorial química de una célula receptora del sabor es una pequeña región de la membrana apical próxima a la superficie de la lengua. Los extremos apicales poseen extensiones delgadas denominadas microvellosidades que se proyectan al poro gustativo, una pequeña abertura en la superficie de la lengua donde las células gustativas están expuestas al contenido de la boca. Las células gustativas establecen sinapsis con los axones sensoriales primarios cerca de la base de la yema gustativa. Los receptores del gusto son 5: salado, dulce, acido, umami y amargo → Los sabores complejos derivan de unos pocos tipos básicos de receptores gustativos, con contribuciones procedentes de receptores sensoriales del olfato, la temperatura, la textura y el dolor
Las células receptoras también establecen sinapsis eléctricas y químicas en algunas de las células basales, algunas células basales establecen sinapsis en axones sensoriales.
Las células de la yema gustativa sufren un ciclo constante de crecimiento, muerte y regeneración. Cada célula gustativa vive unas 2 semanas.
El sentido de la vista tiene como receptor a los Fotorreceptoras
La retina contiene dos tipos de fotorreceptores: bastones y conos. Ambos tipos tienen un segmento externo (adyacente al epitelio pigmentario), compuesto por discos membranosos que contienen fotopigmento sensible a la luz, y un segmento interno que contiene el núcleo celular y da origen a las terminaciones sinápticas que hacen contacto con células bipolares u horizontales
Los bastones son responsables de la visión monocromática adaptada a la oscuridad y hay un solo tipo de ellos mientras que hay tres subtipos de conos, responsables de la visión sensible al color que experimentamos en los entornos más brillantes. Los bastones superan en número a los conos en una proporción de 16:1 y cada tipo de fotorreceptor se distribuye siguiendo un patrón diferente a lo largo de la retina. La retina de los mamíferos tiene un tercer tipo de célula fotosensible, la célula ganglionar retiniana intrínsecamente fotosensible (ipRGC). Esta célula es un subtipo infrecuente de célula ganglionar que expresa su propio fotopigmento. A diferencia de la inmensa mayoría de las células ganglionares, las ipRGC pueden responder a la luz brillante, incluso en ausencia de entradas sinápticas desde los bastones o los conos. 
En cuanto al sentido de la audición las células receptoras son las Células ciliadas. 
En el oído interno se desarrollan una serie de procesos bioquímicos los cuales descomponen la señal en componentes sinusoidales más simples, con el resultado de que la frecuencia, la amplitud y la fase de la señal original son transducidas fielmente por las células ciliadas y codificadas por la actividad eléctrica de las fibras del nervio auditivo.
Las células ciliadas pueden responder en décimas de microsegundos además de adaptarse rápidamente a los estímulos constantes
b) Describa las vías asociadas a cada sentido.
El mecanismo fundamental de la transducción sensitiva (proceso de convertir la energía de un estímulo en una señal eléctrica) es similar en todos las aferencias somatosensitivas: un estímulo altera la permeabilidad de los canales catiónicos en las terminaciones nerviosas aferentes, que genera una corriente despolarizante conocida como potencial del receptor (o del generador). Si el potencial del receptor es de suficiente magnitud, alcanza el umbral para la generación de potenciales de acción en la fibra aferente.
· Via olfativa
· Via auditiva
· Via gustativa
· Via visual
c) Discuta el rol del sistema vestibular en la detección de la posición y el movimiento de la cabeza. 
El aparato vestibular es el órgano sensitivo encargado de detectar la sensación del equilibrio. Se encuentra encerrado en un sistema de tubos y cavidades óseas situado en la porción petrosa del hueso temporal, llamado laberinto óseo. Dentro de este sistema están los tubos y cavidades membranosas denominados laberinto membranoso. El laberinto membranoso es el componente funcional del aparato vestibular. Esta estructura está compuesta básicamente por la cóclea (conducto coclear); tres conductos semicirculares y dos grandes cavidades, el utrículo y el sáculo. La cóclea es el principal órgano sensitivo para la audición y tiene poco que ver con el equilibrio. Sin embargo, los conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo son elementos integrantes del mecanismo del equilibrio. Situada en la cara interna de cada utrículo y sáculo hay una pequeña zona sensitiva que supera por poco los 2 mm de diámetro, llamada mácula. La mácula del utrículo queda básicamente en el plano horizontal de la superficie inferior del utrículo y cumple una función importante para determinar la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición vertical. Por el contrario, en líneas generales la mácula del sáculo está situada en un plano vertical e informa de la orientación de la cabeza cuando la persona está tumbada.
Cuando cambia la orientación de la cabeza en el espacio y el peso de los otolitos dobla los cilios, se envían las señalesoportunas al encéfalo para regular el equilibrio.
En cada mácula, todas las células pilosas están orientadas en direcciones diferentes, de forma que parte de ellas se estimulen cuando la cabeza se inclina hacia adelante, parte cuando se inclina hacia atrás, otras cuando lo haga hacia un lado, etc. Así pues, existe un patrón de excitación diferente en las fibras nerviosas maculares para cada orientación de la cabeza dentro del campo gravitatorio. Es este «patrón» el que informa al cerebro sobre la posición de la cabeza en el espacio.
Conocimientos que los alumnos deben tener para asistir a la clase y se trabajaron en clases teóricas, en el material complementario y videos sugeridos. 
Sensibilidad 
· Clasificación de receptores somatoensoriales.
· Comparación de potencial receptor/generador y potencial de acción.
· Fenómenos de adaptación sensorial e inhibición lateral.
· Vías sensitivas y formación reticular.
· Tipos de sensibilidad y sus características principales.
· Corteza somatosensorial y organización somatotópica cortical.
· Dolor y mecanismos de inhibición de la información algésica. 
Sentidos 
· Estímulos visuales: receptores y mecanismo de transducción. Estructuras accesorias y vía visual. Visión al color.
· Estímulos auditivos. Receptores y mecanismo de transducción auditiva. Vía auditiva.
· Sentidos químicos: gusto y olfato. Receptores, vías y principales características de respuesta
ACTIVIDADES
1. Introducción al sistema nervioso
Con ayuda de la siguiente figura, repase cómo se divide de manera anátomo-funcional el sistema nervioso. 
Figura 1. División general del sistema nervioso. Tomado de Neurociencia, Purves, Ed. Panamericana 2012, 5° Edición
En el sistema nervioso periférico y central, las neuronas se comunican mediante sinapsis en las que participan diversos neurotransmisores. Algunos los iremos analizando durante las clases. 
Para el estudio en profundidad de los neurotransmisores centrales, encontrarán un material complementario en el Campus Virtual. 
2. Sistema nervioso sensorial 
Para la realización de las siguientes actividades es importante haber visto y escuchado el teórico de Sistema nervioso somatosensorial y termoalgesia y disponer en la clase de las diapositivas del teórico. 
a) En base a los estímulos, ¿cómo se clasifican los receptores? 
Los receptores sensoriales reciben estímulos como el calor, el frio → Termorreceptores, el gusto, el olfato → quimiorreceptores, el tacto → mecanorreceptores, la luz → receptores electromagnéticos o fotorreceptoras, el dolor→ nociceptores y al sonido. 
Los mecanorreceptores dan información de estímulos externos, los propioceptores dan información detallada y continua sobre la posición en el espacio de las extremidades y del cuerpo. 
1. Termorreceptores, que responden a estímulos térmicos, detectan los cambios de temperatura y son sensibles al frio y al calor. Se encuentran en la base de la epidermis, son receptores cutáneos que antes la elevación de la temperatura aumenta sus descargas mientras que a bajas temperaturas las disminuyen. 
1. Mecanorreceptores: Detectan la compresión mecánica o su estiramiento, al deformarse la membrana del terminal neuronales se abren canales de Na+, K+ y Ca2+ que la despolarizan generando un PR.
1. Quimiorreceptores: responden a estímulos químicos. Los receptores más frecuentes son los órganos sensoriales del sabor (gusto) y del olor (olfato). Sin embargo, la quimiorrecepción está distribuida por todo el cuerpo. Los quimiorreceptores cutáneos, las mucosas, el árbol respiratorio y el intestino advierten de la presencia de sustancias irritantes, y los quimiorreceptores en los cuerpos carotídeos miden los niveles sanguíneos de O2, CO2 y [H+]. También miden la osmolaridad de los líquidos corporales. La sustancia química actúa sobre el receptor y abre canales que van a permitir generar un PR. 
1. Fotorreceptores, que responden a estímulos luminosos ya que detectan la luz en la retina ocular. Son los conos y los bastones.
1. Nociceptores, que responden a estímulos dolorosos. Detectan las alteraciones ocurrido en los tejidos ya sean daños físicos o químicos. 
En cuanto a la clasificación según donde se localizan pueden ser: 
1. Exteroreceptores: Ubicados en la piel y en la mucosa, detectan el tacto, la temperatura y el dolor. Incluyen los mecanorreceptores, nociceptores y los termoreceptorres. 
1. Interoreceptores: ubicados en contacto con el medio interno, detectan presión, osmolaridad, pH, T° y dolor. Incluyen los mecanorreceptores, quimiorreceptores y nociceptores. 
1. Propioreceptores: ubicados en el hueso, articulaciones, tendones y músculos, permiten detectan la ubicación en ele espacio, el movimiento y el dolor. Incluyen los mecanorreceptores, quimiorreceptores y nociceptores. 
1. Sentidos especiales: visión, audición, gusto, olfato. Incluyen los quimiorreceptores. 
b) Con la ayuda del siguiente esquema, describa las estructuras que componen las vías somatosensoriales y responda las preguntas a continuación: 
Figura 2. Sistema somatosensorial. Esquema adaptado de Neurociencia, Purves, Editorial Panamericana 2012, 5° Edición; Boron& Boulpaep, Fisiología Médica, 3ª Edición, Editorial Elsiever, 2017 y de Guyton y Hall, Tratado de fisiología médica 12ª Edición.
La piel tiene una capa externa, la epidermis, y una capa interna, la dermis, y ambas están inervadas por receptores sensoriales. Los receptores de la piel son sensibles a numerosos tipos de estímulos y responden cuando la piel vibra, cuando se presiona, cuando se pellizca o cuando se golpea, o bien cuando su vello se inclina o sufre tracción
La mecanorreceptores que son los que se encuentran en la piel, tiene a su terminación nerviosa encapsulada. La cápsula modifica la sensibilidad del mecanorreceptor axónico desnudo. El corpúsculo de Pacini encapsulado es un ejemplo de un sensor de adaptación rápida, mientras que la terminación nerviosa decapsulada se comporta como un sensor de adaptación lenta.
Por lo tanto, las aferencias que poseen terminaciones encapsuladas generalmente tienen umbrales más bajos para la generación de potenciales de acción y son más sensibles a la estimulación sensitiva que las terminaciones nerviosas libres.
· Corpúsculos de Pacini: sensibles a la vibraciones. Cuando la cápsula se comprime, se transfiere energía a la terminal nerviosa, se deforma su membrana y se abren los canales mecanosensitivos. La corriente que fluye a través de los canales genera un potencial de receptor despolarizante que, si es lo suficientemente grande, provoca que el axón descargue un potencial de acción. Detectan las vibraciones transmitidas a través de los objetos que hacen contacto con la mano y responden a estímulos mecánicos repetitivos de alta frecuencia.
En la dermis existen otros tipos de mecanorreceptores encapsulados, pero ninguno se ha estudiado tan bien como los corpúsculos de Pacini. 
· Los corpúsculos de Meissner se localizan en las crestas de la piel lampiña y su tamaño es una décima parte de la de los corpúsculos de Pacini. Son sensores de adaptación rápida. Participan en la transducción de información sobre vibraciones de relativa baja frecuencia → cuando se mueven objetos texturizados en contacto con la piel. Es responsable de la detección de deslizamientos entre la piel y un objeto. Responden a deformaciones de la piel con estímulos repetitivos de baja frecuencia.
· Los corpúsculos de Ruffini se parecen a corpúsculos de Pacini diminutos, y al igual que estos últimos, están en el tejido subcutáneo de la piel glabra y con pelo. Sus estímulos preferidos podrían denominarse vibraciones «aleteantes». Al ser receptores de adaptación relativamente lenta, responden mejor a frecuencias bajas. Responden al estiramiento de la ´piel producido por el movimiento de los dedos o de las extremidades y censan la posición de los dedos.
· Los discos de Merkel también son receptores de adaptación lenta constituidos a partir de una célula epitelial no neural aplanada que establece sinapsis en una terminal nerviosa. Están en el bordede la dermis y la epidermis de la piel glabra. No está claro si es un terminal nervioso o una célula epitelial mecanosensible. Son sensibles a puntos, líneas, bordes, son claves para la identificación de objetos a través del tacto ya que resuelven detalles, resuelven la información sobre la forma y la textura de un objeto. 
Además, están los pelos y fibras nerviosas que también son mecanorreceptores y las terminaciones libres, estas ultimas tiene un alto umbral de estimulación. 
El mecanismo fundamental de la transducción sensitiva (proceso de convertir la energía de un estímulo en una señal eléctrica) es similar en todos las aferencias somatosensitivas: la llegada de un estímulo altera la permeabilidad de los canales catiónicos en las terminaciones nerviosas aferentes, que genera una corriente despolarizante conocida como potencial del receptor (o del generador). Si el potencial del receptor es de suficiente magnitud, alcanza el umbral para la generación de potenciales de acción en la fibra aferente. Las fibras aferentes transmiten información somatosensitiva al sistema nervioso central.
La sensación somática se origina en la actividad de las fibras nerviosas aferentes cuyas prolongaciones periféricas se ramifican en el interior de la piel o en el músculo. Los cuerpos celulares de las fibras aferentes residen en una serie de ganglios que se ubican a lo largo de la médula espinal y en el tronco del encéfalo, y se consideran parte del sistema nervioso periférico. Las neuronas de los ganglios de las raíces dorsales y de los ganglios de los nervios craneales (para el cuerpo y la cabeza, respectivamente) son las conexiones críticas que aportan al sistema nervioso central circuitos con información sobre los acontecimientos sensitivos que ocurren en la periferia.
Estimulo → Potencial de receptor → Potencial de acción → información viaja al SNC
· ¿Cómo se denominan las vías formadas por las fibras mecanosensoriales y las fibras de dolor y temperatura? 
Las vías somatosensitivas: 
Vía dorsal lemniscal (no hacen relevo en medula espinal) → involucrada en la propiocepción, vibraciones, tacto fino, sentido del movimiento. Transmiten información somática de las extremidades superiores e inferiores del cuerpo y del tercio posterior de la cabeza. 
Via anterolateral: si tiene relevo en medula espinal y hay también decusaciones → involucrada en la T°, dolor, y tacto grueso. Los receptores de esta via son terminaciones nerviosas libres 
· ¿Qué estímulos transducen los receptores del punto A? ¿Por qué algunos receptores mantienen la descarga (de potenciales de receptor) y otros cesan la misma pese a que el estímulo persiste en el tiempo?
Respuesta en la parte teórica
· Analizando los puntos A, B y C de las vías somatosensoriales: 
¿Qué neuronas están involucradas? → Neuronas de 1°,2°,3° y 4° orden. La de primer orden pasan por el ganglio anexo a la raíz dorsal y van hacia la medula espinal, donde hacen sinapsis con la de segundo orden las de la via anterolateral que luego siguen al tálamo y la corteza, mientras que, la de la via dorso lemniscal hacen sinapsis en el bulbo raquídeo luego en el tálamo y van hacia la corteza somatosensorial. 
¿Qué función cumple el tálamo? → El tálamo es la estación integradora principal para la información sensorial en su viaje hacia la corteza cerebral, donde alcanzará el nivel de percepción consciente. Es una estación de relevo que dirige la información a las áreas de la corteza especializadas. El tálamo como la corteza está organizado topográficamente.
El control de la vigilia y de ciertos aspectos de la memoria reside en áreas concretas del tálamo.
¿En qué estructura superior finalizan? → Corteza somatosensorial localizada en el bulbo parietal. 
· Pedro busca las llaves en el interior de su mochila sin mirar¨
¿Cómo logra Pedro reconocer las llaves sin mirarlas? → Se realiza un mapeo sin estimulación visual, se activan los mecanorreceptores de adaptación rápida que sean capaces de discriminar el tacto fino. 
¿Qué vías somatosensoriales están involucradas? → Dorsal-lemniscal. 
c) La sensibilidad de la piel para diferenciar estímulos mecánicos difiere de acuerdo a la zona corporal que se estimule. Por ejemplo, los receptores de las palmas de las manos discriminan dos estímulos pequeños y muy cercanos entre sí, mientras que los receptores ubicados en la espalda no pueden discriminar este tipo de estímulos. 
Teniendo en cuenta lo descripto, y lo esquematizado en la Figura 3, responda: 
1. ¿A qué denominamos campos receptores? → Área de la superficie que abarca un solo receptor. 
Área de la superficie cutánea que abarca un solo receptor cuya estimulación (por el tacto) conduce a cambios en la frecuencia de los PA, se evoca una respuesta sensitiva.
Es una región inervada por aferencias sensitivas, los campos en regiones con alta inervación son más pequeños mientras que los campos de mayor tamaño tiene una menor cantidad de fibras. La diferencias regionales en el tamaño y en la densidad de inervación del campo receptivo son importantes para limitar la exactitud espacial con la cual se pueden percibir los estímulos textiles → Discriminación de dos puntos: mínima distancia para percibir dos estímulos simultáneos como distintos. A un menor tamaño de campo y a una mayor cantidad de fibras se da una mayor sensibilidad discriminativa. 
· ¿A qué se debe su capacidad de discriminación? → A los circuitos neuronales 
· ¿Qué circuitos neuronales se ven involucrados? → Divergencia, convergencia y de inhibición lateral. 
Figura 3: Circuitos neuronales implicados en la discriminación de estímulos mecánicos. Adaptado de Houssay, Fisiología Médica, 7ª Edición
1. Circuitos de Divergencia: surgen a partir de la llegada de una información sensitiva que va hacia distintas zonas neuronales. La divergencia permite que una misma información se desamine a distintos redes o vías neuronales. Permite la amplificación de la señal. Ej: en el sistema somatosensorial
1. La información sensitiva también puede converger (Circuitos convergentes) en una única neurona, esta información puede venir tanto de una única neurona como de múltiples fuentes sensitivas. Permite la sumación de la información y la respuesta reúne el efecto acumulado de todos los diferentes tipos de información. Permite estar alerta.
1. Circuito Inhibidor: La fibra que contiene la información proveniente de un receptor sensitivo puede hacer una sinapsis excitatoria con una neurona (Neurona N°1) y también con una neurona intercalar (Neurona N°2), esta neurona N°2 a su vez puede hacer sinapsis inhibitoria con una tercera neurona. Esto es útil en la delimitación precisa del área estimada
1. Inhibición reciproca: Facilita una via, inhibiendo la antagonista. 
1. Inhibición lateral: Sirve para focalizar el estímulo, se puede saber de donde viene.
1. Inhibición recurrente: la interneurona es inhibidora de la interneurona que la activa.
1. Circuiros reverberantes: permiten mantener la información sensitiva en el tiempo. Están ocasionadas por una retroalimentación positiva dentro del circuito neuronal. Tiene que tener una buena coordinación y la señal se acaba cuando el estimulo cae en el periodo refractario absoluto o se deja de estimular. 
Discuta la función de la Formación Reticular Ascendente o Sustancia Activadora Reticular Ascendente (SARA) y tache lo que no corresponda:
Formación reticular ascendente, es una via polisináptica que nace de las vías sensitivas aferentes y por colaterales se dirigen hacia regiones inespecíficas del tálamo y de ahí a áreas inespecíficas de la corteza. La función de esta via es mantener al cerebro en alerta y conciencia. Mantiene un estado basal de la activación de la conciencia. Todas las vías sensitivas por medio de una colateral activan al SARA
Figura 4. Esquema general de una vía sensorial mostrando los relevos en la formación reticular y tálamo.
La información, en forma de potenciales de acción viaja por las fibras sensoriales (aferentes/eferentes) que penetran en el asta (posterior/anterior) de la médula espinaly forman las vías (sensitivas/motoras) (ascendentes/descendentes). 
¿Todas las vías sensitivas hacen relevo en médula espinal? Estas vías sensitivas al llegar al tálamo, que es una estación de relevo de la información sensorial, pueden: 
· Hacer sinapsis en núcleos específicos del tálamo proyectándose a áreas corticales (difusas/definidas). Las diversas vías sensitivas envían impulsos a sitios (específicos/inespecíficos) de la corteza cerebral, y dan origen a la percepción de las sensaciones individuales: térmicas, táctiles, dolorosas, etc.
· Hacer sinapsis en núcleos inespecíficos del tálamo proyectándose a áreas corticales (difusas/definidas). 
No todas las vías sensitivas hacen relevo en la medula espinal, hacer RELEVO significa que las señales sensoriales son transmitidas por sinapsis a través de una serie de neuronas intermediarias (o estaciones de relevo) antes de llegar al destino final → corteza. 
Ej: La via sensitiva de la cara y la dorso-lemniscal no hacen. 
a. Discuta los siguientes casos: 
Caso 1: ¨Juan tiene bloqueada su formación reticular ascendente. El médico le aplica un estímulo luminoso con una linterna¨.
 ¿Es consciente Juan que ha recibido un estímulo luminoso? Justifique. 
Tener la formación reticular ascendente bloqueada es sinónimo de estar en coma o en estando de somnolencia. 
No, la respuesta que es la contracción de la pupila por el estimulo luminoso que se aplico se va a dar ya que la via sensitiva visual no esta dañada pero el no va a ser consciente de eso ya que es el SARA lo que permite eso y esta si esta bloqueada. 
Las vías sensitivas son las que discriminan el estimulo y el SARA el que mantiene alerto a la persona frente a ese estimulo. 
Caso 2: ¨Agustina se encontraba durmiendo por la noche, cuando una sirena de una ambulancia la despierta¨. 
¿Qué es lo que hace que Agustina despierte? ¿Cómo es que ella es capaz de discriminar el estímulo que la despertó?
Agustina se va a despertar por la activación del SARA, mientras que la discriminación del estimulo va a ser por la via sensitiva auditiva. 
El cerebro es capaz de procesar información sensorial de manera selectiva y enfocarse en estímulos relevantes mientras que ignora a otros. En este caso el sonido de la sirena fue lo suficientemente fuerte y diferente como para distinguirlo y ser el estímulo que despertó a agustina. 
3. Fisiología del dolor 
a) Defina dolor. ¿Cómo se puede clasificar? ¿Cuáles son los estímulos que activan a los nociceptores?
Dolor: (internet) una experiencia sensitiva y emocional desagradable, asociada a una lesión tisular real o potencial. Provocado por estímulos potencialmente dañinos para el organismo que despierta reacciones reflejas que tiene por afinidad protegerlo. Es una percepción por estímulos intentos capaz de lesionar le organismo y que actúan sobre receptores especiales. 
Clasificación: Se describieron dos categorías de sensaciones dolorosas, un primer dolor agudo y punzante bien localizado que generalmente empieza y termina bruscamente al aplicar y retirar el estímulo (aparece de repente debido a una enfermedad, lesión o inflamación), son terminaciones de fibras A delta y una sensación más tardía, difusa y más duradera que suele llamarse Segundo dolor, son terminaciones de fibra C.
Estímulos que activan a los nociceptores: Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres ampliamente distribuidas por todo el cuerpo. Inervan la piel, el hueso, el músculo, la mayoría de los órganos internos, los vasos sanguíneos y el corazón. Inician la sensación de dolor, y surgen de los cuerpos celulares en los ganglios de la raíz dorsal o el tronco del encéfalo. Los axones nociceptivos responden/ descargan solo cuando la intensidad del estímulo alcanza niveles elevados (el umbral es elevado), responden a estímulos capaces de lesionar a los tejidos por sus intensidad, además no responden a estímulos de mediana o baja frecuencia. 
· Los nociceptores mecánicos, algunos de los cuales son bastante selectivos, responden a una presión fuerte, y en particular a la presión por objetos afilados.
· Los nociceptores térmicos señalan un calor quemante (por encima de los 45 °C, cuando los tejidos empiezan a destruirse) o un frío insano
· Los nociceptores químicos, mecánicamente insensibles, responden ante una gama de sustancias, como el K+, los valores extremos de pH, sustancias neuroactivas como la histamina y la bradicinina procedentes del propio cuerpo, y diversos irritantes procedentes del entorno. 
· Los nociceptores multimodales son terminaciones nerviosas aisladas que son sensibles a combinaciones de estímulos mecánicos, térmicos y químicos 
Los nociceptores surgen de los cuerpos en los ganglios de la raíz dorsal que envían una prolongación axónica a la periferia y la otra a la medula espinal o tronco del encéfalo. 
La clasificación de los receptores puede ser 
· 1er dolor que es agudo, punzante y más localizado→ me clavo una aguja, generalmente termina y comienza bruscamente al aplicar retirar el estímulo, participan las terminaciones de las fibras Adelta; y 2do dolor que es difuso, tardío y duradero, permanece → relacionado mas al daño tisular, este dolor no inicia inmediatamente luego de la aplicación del estímulo, son terminaciones nerviosas de tipo C
El dolor puede despertarse por múltiples tipos de estímulos, que se dividen en estímulos dolorosos mecánicos, térmicos y químicos. A grandes rasgos, el dolor rápido se suscita a partir de los tipos de estímulo mecánico y térmico, mientras que el dolor lento puede surgir con cualquiera de los tres. Algunos de los productos que excitan el dolor de tipo químico son bradicinina, serotonina, histamina, iones potasio, ácidos, acetilcolina y enzimas proteolíticas. Además, las prostaglandinas y la sustancia P favorecen la sensibilidad de las terminaciones para el dolor, pero no las activan directamente. Los compuestos químicos resultan especialmente importantes para estimular el tipo de dolor lento y molesto que ocurre después de una lesión tisular.
· Dolor térmico: (internet) es una sensación detectada por la piel como nociva, y que indica que la temperatura esta por afuera de los limites normales o aceptables. 
· Dolor mecánico: Se provoca con la actividad física o una sobrecarga, mejora con el reposo. 
· Dolor químico: 
b) Analice el siguiente esquema, identificando las diferentes etapas, y complete la información faltante:
Las etapas del dolor: 
1. Lesión: La piel dañada libera una gama de sustancias químicas desde numerosos tipos celulares, los vasos sanguíneos y las terminaciones nerviosas. Dichas sustancias, llamadas en ocasiones sopa inflamatoria, abarcan neurotransmisores (p. ej., glutamato, serotonina, adenosina, ATP), péptidos (p. ej., sustancia P, bradicinina), diversos lípidos (p. ej., prostaglandinas, endocannabinoides), proteasas, neurotrofinas y quimiocinas, K+, H+ y otros; desencadenan una serie de respuestas locales que se conocen como inflamación. Como resultado, los vasos sanguíneos aumentan su permeabilidad y causan más tumefacción tisular (o edema) y enrojecimiento. Los mastocitos cercanos liberan histamina, que excita directamente a los nociceptores.
La sustancia p: sensibiliza las terminaciones nerviosas para que cualquier estimulo en la zona siga generando dolor. 
2. Transmision: las vías aferentes activadas por lo nociceptores (estimulados por la señal de dolor) ingresan a la medula espinal y pueden tomar dos vías hacia el SNC: 
a) Haz neoespinotalamico: 
Fibras → Adelta (de conducción rápida)
Dolor→ Rápido, Agudo (mecánico y térmico)
Posible NT: Glutamato 
b) Haz paleo espinotalámico: 
Fibra: C (de conducción lenta)
Dolor: crónico, lento (mecánico, térmico y químico)
Posible NT: Sustancia P 
	Ambas tractos se incorporan luego a la via anterolateral. (Explicación de las vías en el guyton) 
3. Percepción: Va a ser en las áreas somatosensoriales primarias en la corteza cerebral. 
También va a estar involucrado el sistema límbico (hipotálamo y mesencéfalo) 
Otras vías que comprenden algunos centros en el tronco del encéfalo,el tálamo y la corteza median las respuestas afectivas y motivacionales a los estímulos dolorosos
4. Modulación: El SNC tiene la capacidad de atenuar o suprimir las señales nociceptivas mediante la activación del sistema de analgesia endógena. 
c) Analice en la siguiente imagen los mecanismos de analgesia endógena. ¿Qué función desempeñan las vías descendentes monoaminérgicas que se originan en el locus coeruleus, subcoeruleus y núcleo magnocelular del rafe? ¿Qué neurotransmisor/es utilizan estas vías? 
Un conjunto distinto de aferencias para el dolor con receptores de membrana conocidos como nociceptores traduce la información nociva y transmite esta información a las neuronas del asta dorsal de la médula espinal. 
El efecto analgésico surge de la activación de las vías descendentes que modulan el dolor que proyectan hasta el asta dorsal de la médula espinal (así como el núcleo trigeminal espinal) ya que interaccionan con circuitos locales que se encuentran en ella y regulan la transmisión de información a los centros superiores. Una de las principales regiones encefálicas que producen este efecto se localiza en la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo. La estimulación eléctrica de estas zonas en animales de experimentación no solo produce analgesia, sino que también demostró inhibir la actividad de las neuronas de proyección nociceptivas en el asta dorsal de la medula espinal. 
Estas vías descendentes se originan en algunos sitios del tronco encefálico, incluido el núcleo parabraquial, el rafe dorsal y el locus cerúleo, y la formación reticular medular. Los efectos analgésicos de la estimulación de la sustancia gris periacueductal están mediados a través de estos sitios en el tronco encefálico.
Estos centros emplean muchos neurotransmisores diferentes (p. ej., noradrenalina, serotonina, dopamina, histamina, acetilcolina) y pueden ejercer tanto efectos facilitadores como inhibidores sobre la actividad de las neuronas en el asta dorsal.
Además de las proyecciones descendentes, las interacciones locales entre las aferencias de los mecanorreceptores y los circuitos neurales en el interior del asta dorsal pueden modular la transmisión de información nociceptiva hasta los centros superiores. → Teoría de la puerta del dolor. Se cree que estas interacciones explican la capacidad para reducir la sensación del dolor agudo al activar los mecanorreceptores de umbral bajo 
El flujo de información nociceptiva a través de la médula espinal es modulado por la activación simultánea de las grandes fibras mielínicas asociadas con los mecanorreceptores de bajo umbral. 
Estas proyecciones descendentes brindan un equilibrio de influencias facilitadoras e inhibidoras que determina, por último, la eficacia de la transmisión nociceptiva. 
Uno de los ejemplos más convincentes del mecanismo por el cual los opioides endógenos modulan la transmisión de la información nociceptiva se desarrolla en la primera sinapsis en la vía para el dolor entre las aferencias nociceptivas y las neuronas de proyección en el asta dorsal de la médula espinal. Una clase de neuronas de circuito local que contienen encefalina en el asta dorsal hacen sinapsis con las terminaciones axónicas de las aferencias nociceptivas, los que a su vez hacen sinapsis con las neuronas de proyección del asta dorsal. La liberación de encefalina en las terminaciones nociceptivas inhibe su liberación de neurotransmisor en la neurona de proyección, reducen así el nivel de actividad que pasa a los centros superiores
RESUMEN
Un conjunto distinto de aferencias para el dolor con receptores de membrana conocidos como nociceptores traduce la información nociva y transmite esta información a las neuronas del asta dorsal de la médula espinal. La vía central principal responsable de transmitir los aspectos discriminativos del dolor (localización intensidad y calidad) difiere de la vía mecanosensitiva primariamente en que los axones centrales de las células de los ganglios de las raíces dorsales hacen sinapsis en neuronas de segundo orden en el asta dorsal; los axones de las neuronas de segundo orden cruzan luego la línea media en la médula espinal y ascienden hasta los núcleos talámicos que transmiten información hasta la corteza somatosensitivas de la circunvolución poscentral. 
Las vías descendentes interactúan con los circuitos locales en la médula espinal para regular la transmisión de señales nociceptivas hasta los centros superiores.