Biologia de los microorganismos (799)

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482 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
Diazótrofos de vida libre
Los diazótrofos de vida libre necesitan un mecanismo para prote-
ger las nitrogenasas de la acción del oxígeno (  Secciones 3.17 
y 7.13). La solución más sencilla a este problema es crecer sola-
mente en ambientes anóxicos. El origen de la fijación del nitró-
geno es anterior al origen de la fotosíntesis oxigénica, de modo 
que los primeros organismos fijadores de nitrógeno eran anae-
robios de vida libre. Los diazótrofos anaerobios estrictos de vida 
libre son habituales en ambientes anóxicos como los sedimen-
tos marinos y de agua dulce o los tapetes microbianos. Estos 
microorganismos pertenecen a los filos bacterianos Firmicutes 
(p. ej., Clostridium), Chloroflexi (p. ej., Oscillochloris), Chlorobi 
(p. ej., Chlorobium), Spirochaetes (p. ej., Spirochaeta) y Proteobac-
teria (p. ej., Desulfovibrio, Chromatium) y al filo arqueano Eur-
yarchaeota (p. ej., Methanosarcina). Encontramos Desulfovibrio 
en los sedimentos anóxicos de marismas dominadas por la planta 
herbácea Spartina, y su fijación de N
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 es una fuente de nitrógeno 
importante para las plantas que viven en este ecosistema.
Otro mecanismo sencillo para proteger las nitrogenasas del 
oxígeno es fijar el nitrógeno solamente cuando no hay oxígeno 
en el medio o bien se encuentra en concentración muy baja. 
Por ejemplo, con frecuencia los aerobios facultativos fijarán 
nitrificantes y las desnitrificantes. La fisiología de estos grupos 
se estudió en las Secciones 3.17, 13.10 y 13.17. Empezaremos 
nuestro viaje por la diversidad microbiana del ciclo del nitró-
geno con las bacterias que fijan el nitrógeno atmosférico.
14.12 Diversidad de las bacterias 
fijadoras de nitrógeno
Géneros principales: Mesorhizobium, Desulfovibrio, Azotobacter
Los diazótrofos son organismos que fijan el gas dinitrógeno 
(N
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) en amoniaco (NH
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), que puede incorporarse como fuente 
de nitrógeno para las células. La fijación de nitrógeno es un 
proceso asimilador y requiere ATP y la enzima nitrogenasa 
(  Sección 3.17). Los diazótrofos normalmente fijan nitrógeno 
molecular únicamente cuando no hay otras formas de nitró-
geno, y la expresión de la nitrogenasa se inhibe cuando las célu-
las disponen de amoniaco (  Sección 3.17). El oxígeno inhibe 
la nitrogenasa de manera irreversible, y esta es una de las cau-
sas de diversificación ecológica entre diazótrofos; veremos que 
diferentes organismos han desarrollado soluciones diferentes 
para proteger la nitrogenasa del oxígeno.
La fijación de nitrógeno está muy extendida entre los mi- 
croorganismos, y se piensa que el último antepasado común 
universal ya utilizaba nitrogenasas. El gen nifH codifica el com-
ponente dinitrogenasa-reductasa de la nitrogenasa, y es utili-
zado como medida de la diversidad diazotrófica (  Sección 
18.5). Se han descrito más de 30.000 secuencias génicas nifH 
diferentes distribuidas en nueve filos bacterianos y un filo 
arqueano (Figura 14.1). El intercambio horizontal de genes ha 
tenido una gran influencia en la distribución filogenética de la 
nitrogenasa en el árbol de la vida. Por consiguiente, la filogenia 
de nifH es muy incoherente con la filogenia del gen del RNA 
ribosómico 16S (Figura 14.30). A continuación vamos a anali-
zar la diversidad de los diazótrofos simbióticos y de los de vida 
independiente.
Diazótrofos simbióticos
Los diazótrofos forman diversas relaciones simbióticas con las 
plantas, los animales y los hongos. Estas relaciones se definen, 
generalmente, porque el hospedador proporciona un entorno 
habitable, que incluye una fuente de carbono y energía y un sis-
tema para regular la concentración de oxígeno, mientras que el 
simbionte microbiano aporta a su vez un suministro de nitró-
geno fijado al hospedador.
La simbiosis entre los rizobios y las plantas leguminosas es 
una de las asociaciones simbióticas de fijación de nitrógeno 
mejor caracterizadas (  Sección 22.3). Las bacterias que for-
man nódulos radiculares pertenencen a Alphaproteobacteria 
(p. ej., Mesorhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium), Beta-
proteobacteria (p. ej., Burkholderia), o Actinobacteria (p. ej., 
Frankia). Otros géneros de diazótrofos simbióticos se encuen-
tran en asociación con teredínidos (Teredinibacter), con el 
intestino de termes (Treponema) (  Sección 22.10), con hon-
gos endomicorrízicos (Glomeribacter) (  Sección 17.12) y con 
diversos hongos, algas y plantas (Cyanobacteria) (  Secciones 
22.1 y 22.5). Estas diferentes simbiosis se han originado muchas 
veces de manera independiente como consecuencia de evolu-
ción convergente (Figura 14.30).
Filogenia a partir
de genes rRNA 16S
Filogenia a partir
de NifH
Treponema primitia
Methanosarcina acetivorans
Chlorobium limicola
Desulfovibrio gigas
Clostridium acetobutylicum
Geobacter metallireducens
Paenibacillus abekawaensis
Frankia alni
Anabaena variabilis
Mesorhizobium loti
Azospirillum brasilense
Beijerinckia indica
Bradyrhizobium japonicum
Burkholderia nodosa
Alphaproteobacteria
Betaproteobacteria
Deltaproteobacteria
Firmicutes
Chlorobi
Spirochaetes
Cyanobacteria
Actinobacteria
Euryarchaeota
Figura 14.30 Relaciones entre bacterias diazótrofas (fijadoras de
nitrógeno) deducidas de las secuencias de genes de RNA ribosómico 
16S y de las secuencias de aminoácidos de NifH. Las ramas de cada 
árbol tienen un color que indica el filo. Las líneas de puntos indican ramas 
compartidas entre los dos árboles. La incongruencia entre los dos árboles es 
consecuencia de los muchos procesos de transferencia horizontal del gen 
NifH. El texto en rojo denota los anaerobios estrictos, y el subrayado indica las 
especies que forman simbiosis con eucariotas.
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