Biologia de los microorganismos (813)

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D I V E R S I D A D F U N C I O N A L E N B A C T E R I A 489
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14.17 Bacterias metanótrofas 
y metilótrofas
Los metilótrofos son organismos que utilizan para crecer com-
puestos orgánicos que carecen de enlaces C—C, como donado-
res de electrones en el metabolismo energético y como fuente 
de carbono. La metilotrofia se encuentra en los filos bacte-
rianos Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroi-
detes y Verrucomicrobia y en el filo arqueano Euryarchaeota 
(Figura  14.1). Los metanótrofos son un subconjunto de los 
metilótrofos definido por su capacidad para usar metano como 
sustrato para el crecimiento. En las Secciones 13.23 y 13.24 ya 
hemos tratado la fisiología de la metanotrofia.
Los metilótrofos aerobios son habituales en el suelo y en 
ambientes acuáticos en los que está presente el oxígeno. Los 
metilótrofos anaerobios son habituales en ambientes anóxicos, 
especialmente en sedimentos marinos. Muchos metilótrofos 
anaerobios son arqueas metanógenas. Además, en los sedi-
mentos de los fondos oceánicos se combina un consorcio de 
arqueas metanógenas y bacterias reductoras de sulfato para oxi-
dar metano a partir de hidratos gaseosos presentes en dichos 
sedimentos (  Sección 13.24). En esta sección estudiaremos 
solamente los metilótrofos aerobios.
Metilótrofos aerobios facultativos
Géneros principales: Hyphomicrobium, Methylobacterium
Los metilótrofos aerobios facultativos son incapaces de utili-
zar metano, pero pueden usar otros muchos compuestos meti-
lados. Son especies de Alpha-, Beta- y Gammaproteobacteria, 
Actinobacteria y Firmicutes. Los metilótrofos aerobios facultati-
vos son metabólicamente variados y, además de sustratos meti-
lados, la mayoría de las especies pueden crecer aerobiamente 
con otros compuestos orgánicos, como ácidos orgánicos, eta-
nol y azúcares. Cuando crecen como metilótrofos, la mayoría de 
las especies pueden crecer aerobiamente con metanol, y algunas 
también pueden metabolizar aminas metiladas, compuestos de 
azufre metilados y halometanos. La mayor parte son aerobios 
estrictos, aunque algunas especies pueden realizar desnitrifi-
cación.
El género Hyphomicrobium nos ofrece un ejemplo de la ver-
satilidad metabólica de los metilótrofos aerobios facultativos. 
Algunas especies de este género pueden crecer como meti-
lótrofos aerobios usando metanol, metilamina o sulfuro de 
dimetilo. Otras especies de Hyphomicrobium también pueden 
crecer como metilótrofos anaerobios con metanol como dona-
dor de electrones acoplado a un proceso de desnitrificación. 
Por último, Hyphomicrobium pueden crecer aerobiamente con 
diversos compuestos de C
2
 y C
4
.
Metanótrofos aerobios
Géneros principales: Methylomonas, Methylosinus
Los metanótrofos aerobios son metilótrofos que pueden usar 
metano como donador de electrones, y normalmente lo usan 
también como fuente de carbono. En la Tabla 14.2 se da un resu-
men taxonómico de los metanótrofos. La mayor parte de las 
especies de metanótrofos pertenecen a las Proteobacteria y 
están clasificadas en dos grandes grupos según su estructura 
celular interna, su filogenia y su ruta de asimilación de carbono. 
Oxidación de monóxido de carbono
Algunas bacterias del hidrógeno pueden crecer aerobiamente 
con monóxido de carbono (CO) como donador de electrones. 
Las bacterias oxidadoras de monóxido de carbono, llamadas bac-
terias carboxidótrofas, crecen autotróficamente usando el ciclo 
de Calvin (  Sección 13.5) para fijar el CO
2
 generado en la oxi-
dación del CO. Los electrones procedentes de la oxidación de 
CO a CO
2
 por acción de la monóxido de carbono-deshidroge-
nasa se desplazan por una cadena de transporte de electrones 
que genera fuerza protonmotriz. Curiosamente, el monóxido de 
carbono es un potente inhibidor de muchos citocromos y actúa 
como un veneno respiratorio. No obstante, las bacterias carboxi-
dótrofas sortean este problema sintetizando citocromos resisten-
tes al monóxido de carbono, de manera que se vuelven inmunes 
a los efectos tóxicos de este compuesto. Al igual que las bacterias 
del hidrógeno, prácticamente todas las bacterias carboxidótrofas 
pueden crecer también de manera quimioorganótrofa oxidando 
compuestos orgánicos, probablemente una señal de que los nive-
les de monóxido de carbono son muy variables en la naturaleza y 
es necesario contar con un metabolismo energético alternativo.
De manera global, el consumo de monóxido de carbono por 
parte de las bacterias carboxidótrofas es un proceso ecológico 
importante. Aunque gran parte del monóxido de carbono es 
generado por los humanos y otras fuentes, su concentración en 
el aire no ha aumentado significativamente en muchos años. 
Como la liberación más importante de monóxido de carbono 
(principalmente de los gases de escape de los automóviles, la 
combustión incompleta de los combustibles fósiles y el cata-
bolismo de la lignina, un producto vegetal) se producen en 
ambientes óxicos, las bacterias carboxidótrofas de las capas más 
altas del suelo representan probablemente el principal sumidero 
de monóxido de carbono en la naturaleza.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué enzima fundamental es necesaria para el crecimiento de 
los quimiolitótrofos con el H
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 como donador de electrones?
 ¿Cuál es el producto de la oxidación del monóxido de carbono?
Figura 14.37 Oxidadores de hidrógeno. Micrografía electrónica de
transmisión de células con tinción negativa del quimiolitótrofo oxidador de 
hidrógeno Ralstonia eutropha. Cada célula tiene un diámetro aproximado de 
0,6 μm y posee varios flagelos.
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