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Biologia de los microorganismos (817)

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D I V E R S I D A D F U N C I O N A L E N B A C T E R I A 491
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la oxidación del metano (  Sección 13.24). Al igual que el 
metanótrofo Methylacidiphilum, M. oxyfera asimila unidades 
C
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 en forma de CO
2
, probablemente mediante el ciclo de Calvin.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuál es la diferencia entre un metanótrofo y un metilótrofo?
 ¿Qué tiene de exclusivo el metanótrofo Methylomirabilis?
14.18 Bacterias del ácido acético 
y acetógenas
Diversos microorganismos producen acetato como subpro-
ducto del metabolismo, por ejemplo, los microorganismos 
fermentadores (   Secciones 13.11 a 13.15), los reductores 
incompletos del sulfato (Sección 14.9) y los reductores incom-
pletos del hierro (Sección 14.14). En esta sección estudiaremos 
los organismos cuyo producto metabólico principal es el ace-
tato. Entre ellos están las bacterias del ácido acético, aerobios 
estrictos utilizados en la producción industrial del ácido acético 
(vinagre) a partir de azúcares o de alcoholes. También tratare-
mos de los acetógenos, anaerobios estrictos que utilizan la ruta 
de la acetil-CoA (  Sección 13.19) para producir acetato a par-
tir de compuestos C
1
. Veremos que la producción de acetato en 
estos dos grupos tiene lugar a través de rutas metabólicas bas-
tante diferentes y que las bacterias del ácido acético y los acetó-
genos se diferencian tanto en su fisiología como en su ecología.
perímetro de la célula (Figura 14.38a). Los metanótrofos verru-
comicrobios también poseen vesículas membranosas. Los meti-
lótrofos incapaces de usar metano carecen de estas formaciones 
membranosas internas.
Los metanótrofos son prácticamente únicos entre las bac-
terias en cuanto a que poseen grandes cantidades de estero-
les. Los esteroles son moléculas planas rígidas que se localizan 
en la membrana citoplasmática y otras membranas eucarióti-
cas, pero no se encuentran en la mayoría de las bacterias. Los 
esteroles pueden ser una parte esencial del complejo sistema 
de membranas internas para la oxidación del metano (véase la 
Figura 14.38). El otro único grupo de bacterias con amplia dis-
tribución de esteroles es el de los micoplasmas, bacterias que 
carecen de pared celular, por lo que probablemente necesiten 
una membrana citoplasmática más dura (   Sección 15.9). 
Muchos metilótrofos contienen diversos pigmentos carotenoi-
des y una alta concentración de citocromos en sus membranas, 
y estas características suelen dar a las colonias de metilótrofos 
aerobios un color rosado.
Ecología
Los metilótrofos aerobios se encuentran en mar abierto, en sue-
los, en asociación con las raíces de las plantas y la superficie de 
las hojas y en la interfase óxica de muchos ambientes anóxi-
cos (  Sección 13.23). Durante la degradación de las pecti-
nas vegetales se produce metanol, y es probable que constituya 
un sustrato importante para los metilótrofos en los ecosistemas 
terrestres. Además, los suelos contienen metanótrofos aerobios 
que consumen metano atmosférico y son importantes sumide-
ros biológicos de este compuesto. Los metanótrofos aerobios 
también son frecuentes en la interfase óxica de los ambientes 
anóxicos presentes en lagos, sedimentos y humedales, donde los 
metanógenos suponen una fuente constante de metano. Estos 
metanótrofos desempeñan una función importante en el ciclo 
del carbono global al oxidar el metano y convertirlo en material 
celular y CO
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 antes de que llegue a la atmósfera (el metano es 
un potente gas invernadero).
Los metanótrofos también establecen diferentes tipos de sim-
biosis con organismos eucariotas. Por ejemplo, algunos meji-
llones marinos viven cerca de emisiones de hidrocarburos en 
el fondo marino, sitios en los que el metano se libera en gran-
des cantidades. Los simbiontes metanótrofos viven en el tejido 
de las branquias del animal (Figura 14.39), lo que les asegura un 
buen intercambio de gas con el agua del mar. El metano asimi-
lado es distribuido por todo el animal mediante la excreción de 
compuestos orgánicos por parte de los metanótrofos. Así pues, 
estas simbiosis metanotróficas son conceptualmente similares 
a las que se desarrollan entre los quimiolitótrofos oxidadores 
de sulfuro y los gusanos tubícolas y las almejas gigantes de las 
fumarolas hidrotermales (  Sección 22.12).
Methylomirabilis oxyfera es un metanótrofo aislado de aguas 
anóxicas del mar Negro, y fue el primero que se aisló del sin-
gular filo bacteriano NC-10 (véase la página 461). A pesar de 
ser un anaerobio estricto, M. oxyfera utiliza metano-monooxi-
genasa, la enzima dependiente de oxígeno de los metanótro-
fos aerobios, para oxidar metano a CO
2
. Lo hace reduciendo 
nitrito a óxido nítrico (NO), que después es dismutado a nitró-
geno y oxígeno (2 NO S N
2
 + O
2
). El oxígeno producido en 
esta ruta es consumido por la metano-monooxigenasa durante 
Figura 14.39 Simbiontes metanótrofos de bivalvos marinos.
(a) Micrografía electrónica de una sección fina a pocos aumentos de tejido
de las branquias de un bivalvo marino que vive cerca de emanciones de
hidrocarburos en el golfo de México. Las flechas indican la localización de los
metanótrofos simbiontes en los tejidos. (b) Imagen a gran aumento del tejido
de las branquias en el que se ven metanótrofos con grupos de membranas de
tipo I (flechas). Las células de los metanótrofos tienen un diámetro aproximado
de 1 μm. Compárese con la Figura 14.38b.
(a)
(b)
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