Biologia de los microorganismos (819)

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492 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
diversidad de los acetógenos se encuentra en el filo Firmicutes, 
pero también se han descrito en Spirochaetes y en Acidobacteria 
(Figura 14.1). Los verdaderos acetógenos usan la ruta reductora 
de la acetil-CoA para obtener energía y asimilar carbono para el 
crecimiento (  Sección 13.19).
Muchos acetógenos crecen usando compuestos orgánicos 
sencillos como azúcares, alcoholes y ácidos orgánicos; para ello, 
en primer lugar oxidan estas moléculas a acetato y CO
2
 y luego 
fijan la energía y asimilan el carbono mediante la ruta de la ace-
til-CoA. El uso de esta ruta también permite a la mayoría de los 
acetógenos crecer usando compuestos C
1
 como única fuente de 
carbono y energía. Muchos acetógenos pueden crecer autotró-
ficamente usando hidrógeno, CO
2
 o metanol como donador de 
electrones. Con frecuencia se les llama homoacetógenos cuando 
el acetato es el único producto de su metabolismo. Algunos 
acetógenos pueden usar la ruta de la acetil-CoA para sinteti-
zar otros productos (como butirato o etanol), si bien el acetato 
sigue siendo el producto principal del metabolismo acetógeno.
Los acetógenos son frecuentes en sedimentos anaerobios 
y suelos anegados, donde intervienen en la degradación de la 
materia orgánica. Los acetógenos que utilizan hidrógeno son 
especialmente importantes en las comunidades del intestino, 
donde compiten con los metanógenos por el hidrógeno. El ace-
tato se asimila con facilidad en las paredes del intestino y con-
tribuye a la nutrición del hospedador. La acetogénesis es un 
proceso dominante en el metabolismo total de los carbohidra-
tos de la macrobiota intestinal de los seres humanos. Además, 
los termes obtienen más de un tercio de su energía del acetato 
producido por las espiroquetas acetógenas de su tubo digestivo.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué procesos industriales utilizan bacterias del ácido acético?
 ¿Cuáles son las diferencias principales entre las bacterias del 
ácido acético y los acetógenos?
14.19 Bacterias depredadoras
Géneros principales: Bdellovibrio, Myxococcus
Algunas bacterias son depredadoras que se alimentan de otras 
bacterias. Las bacterias depredadoras conocidas pertenecen 
a distintas clases de Proteobacteria y de Bacteroidetes. Se han 
observado varios métodos de depredación diferentes. Algu-
nos depredadores, como Vampirococcus (de filogenia desco-
nocida) y Micavibrio (Alphaproteobacteria) son depredadores 
epibióticos; se adhieren a la superficie de su presa y adquieren 
los nutrientes de su citoplasma o periplasma. Otros depredado-
res, como Daptobacter (Epsilonproteobacteria) son depredado-
res citoplasmáticos, que invaden las células de sus hospedadores 
y se replican en el citoplasma, de modo que se alimentan de su 
presa desde el interior. Bdellovibrio tiene un estilo de vida similar 
como depredador periplasmático; invade las células de su presa 
y se replica en el espacio periplasmático. Por último, depreda-
dores como Lysobacter (Gammaproteobacteria) y Myxococcus 
(Deltaproteobacteria) son depredadores sociales. Estas bacte-
rias deslizantes usan su capacidad de formar enjambres para 
encontrar a sus presas, y una vez localizadas las lisan y se ali-
mentan de ellas colectivamente. Los géneros de depredadores 
bacterianos mejor descritos son Bdellovibrio y Myxococcus.
Bacterias del ácido acético
Géneros principales: Acetobacter, Gluconobacter
Las bacterias del ácido acético comprenden bacilos gramnegati-
vos, móviles y aerobios estrictos que llevan a cabo la oxidación 
incompleta de alcoholes y azúcares, lo que provoca la acumula-
ción de ácidos orgánicos como productos finales. Con el etanol 
(C
2
H
5
OH) como sustrato se produce ácido acético (C
2
H
4
O
2
), que 
da su nombre a las bacterias del ácido acético. Como es de espe-
rar, las bacterias del ácido acético son tolerantes a las condiciones 
ácidas; la mayoría de las cepas crecen bien a valores de pH por 
debajo de 5. Las bacterias del ácido acético son un grupo hetero-
géneo de alfaproteobacterias que incluye tanto flagelados perítri-
cos (Acetobacter), como flagelados polares (Gluconobacter).
Las bacterias del ácido acético se encuentran con frecuencia en 
zumos de frutas fermentados, como sidra o vino, o en la cerveza. 
Las colonias de bacterias del ácido acético se pueden reconocer en 
placas de agar con carbonato de calcio (CaCO
3
) y etanol, porque 
el ácido acético que producen disuelve el carbonato, que de otro 
modo es insoluble, y genera zonas claras en las placas (Figura 14.40). 
Los cultivos de bacterias del ácido acético se usan en la producción 
comercial de vinagre. Además de etanol, las bacterias del ácido acé-
tico llevan a cabo la oxidación incompleta de algunos alcoholes y 
azúcares más grandes. Por ejemplo, la glucosa se oxida a ácido glu-
cónico y el sorbitol se oxida a sorbosa. Esta propiedad de «infraoxi-
dación» es explotada en la fabricación industrial de ácido ascórbico 
(vitamina C), en la que se usa la sorbosa como precursor.
Otra propiedad interesante de algunas bacterias del ácido 
acético es su capacidad para sintetizar celulosa químicamente 
semejante a la celulosa que se encuentra en las plantas. La celu-
losa producida por las bacterias del ácido acético se forma como 
una matriz en el exterior de la pared celular, y hace que las célu-
las queden embebidas en una masa enmarañada de microfibri-
llas de celulosa. Cuando estas especies de bacterias del ácido 
acético crecen en un matraz sin agitar, forman una película 
superficial de celulosa en la que se desarrollan las bacterias, pro-
bablemente para conseguir entrar en contacto con el aire.
Acetógenos
Géneros principales: Acetobacterium, Clostridium
Los acetógenos son anaerobios estrictos que producen ace-
tato como producto principal del metabolismo. La mayor 
Figura 14.40 Colonias de Acetobacter aceti en agar con carbonato
de calcio (CaCO
3
) que contiene etanol como donador de electrones.
Obsérvese la zona clara alrededor de las colonias a causa de la disolución del 
carbonato por el ácido acético producido.
T.
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