Biologia de los microorganismos (903)

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de contraste. Las células de los organismos ácido-resistentes 
aparecen rojas, mientras que el fondo y los organismos que no 
son ácido-resistentes aparecen azules ( Figura 29.15a).
Las micobacterias son algo pleomórficas y pueden mostrar 
ramificaciones e incluso crecimiento filamentoso. Sin embargo, 
a diferencia de los filamentos de los actinomicetos (Sección 
15.12), los de las micobacterias no forman un verdadero mice-
lio. Las micobacterias se pueden dividir en dos grupos principa-
les: las de crecimiento lento (como M. tuberculosis, M. avium, 
M. bovis, y M. gordonae) y las de crecimiento rápido (como M.
smegmatis, M. phlei, M. chelonae, y M. parafortuitum). Myco-
bacterium tuberculosis es un ejemplo de crecimiento lento y
solo se producen colonias visibles con un inóculo diluido tras
días o semanas de incubación. Cuando crecen en medios sóli-
dos, las micobacterias forman colonias duras y compactas, a
menudo rugosas (Figura 15.32). Esta morfología probablemente
se deba al alto contenido de lípidos y la naturaleza hidrófoba
de la superficie celular, que facilita que las células se manten-
gan unidas.
En su mayoría, las micobacterias muestran exigencias nutri-
tivas relativamente sencillas. Muchas crecen aeróbicamente 
en un medio son sales minerales sencillo con amoniaco como 
fuente de nitrógeno y glicerol o acetato como fuente de carbono 
y donador de electrones único. El crecimiento de M. tubercu-
losis es más dif ícil y se estimula con lípidos y ácidos grasos. La 
virulencia de M. tuberculosis en cultivo se ha correlacionado 
con la formación de unas estructuras largas en forma de cuerda 
(Figura 15.32b) que se forman por agregación lateral de largas 
cadenas entremezcladas de bacterias. El crecimiento en cuerda 
refleja la presencia en la superficie celular de un glicolípido 
característico, el factor cuerda (Figura 15.33). La patogenia de la 
tuberculosis, junto a otra enfermedad originada por micobac-
terias, la lepra, se presenta en la Sección 29.4.
Algunas micobacterias producen pigmentos carotenoides de 
color amarillo (Figura 15.32c), y la pigmentación puede ayudar 
en la identificación. Las micobacterias pueden ser no pigmen-
tadas (M. tuberculosis, M. bovis, M. smegmatis, M. chelonae), 
pueden formar pigmento solo cuando se cultivan a la luz, una 
propiedad llamada fotocromogénesis ( M. parafortuitum), o pue-
den formar pigmento incluso cuando se cultivan en la oscuri-
dad, una propiedad llamada escotocromogénesis (M. gordonae, 
M. phlei). La fotocromogénesis es inducida por la región azul
del espectro visible y se caracteriza por la fotoindución de una
de las primeras enzimas que intervienen en la biosíntesis de
carotenoides. Como ocurre en otras bacterias con carotenoides, 
que la producción de CO
2
 por fermentación origina los carac-
terísticos agujeros y el ácido propiónico que producen es res-
ponsable en gran medida del aroma exclusivo de este queso. 
Las bacterias de este grupo son grampositivas y anaerobias, fer-
mentan ácido láctico, carbohidratos y polihidroxialcoholes, y 
producen principalmente ácido propiónico, ácido acético y CO
2
 
( Sección 13.13).
La fermentación del lactato es interesante porque el lac-
tato mismo es un producto final de la fermentación de muchas 
bacterias (Sección 15.6). El cultivo iniciador del queso suizo 
consiste en una mezcla de lactobacilos y estreptococos homo-
fermentadores, además de bacterias del ácido propiónico. Los 
organismos homofermentadores realizan la primera fermenta-
ción de la lactosa hasta ácido láctico durante la formación de la 
cuajada (proteína y grasa). Después de eliminar el suero de la 
cuajada, las bacterias del ácido propiónico se desarrollan rápi-
damente. Los ojos o agujeros característicos del queso suizo se 
forman por la acumulación de CO
2
,
 
ya que este gas se difunde 
por la cuajada y se acumula en los puntos más débiles. Por tanto, 
las bacterias del ácido propiónico pueden obtener energía anae-
róbicamente a partir de un compuesto que otras bacterias han 
producido por fermentación. Esta estrategia metabólica se 
llama fermentación secundaria.
El propionato también se forma por fermentación a partir 
del succinato por la bacteria Propionigenium. Este organismo 
no está relacionado filogenética ni ecológicamente con Propio-
nibacterium, pero los aspectos energéticos de su fermentación 
tienen un considerable interés. Ya se trató el mecanismo fer-
mentador de Propionigenium en la Sección 13.14.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es la división por fractura y qué organismo la presenta?
 ¿Qué organismo interviene en la elaboración del queso suizo 
Emmentale y qué productos determinan el sabor y la aparición 
de los agujeros de ese queso? 
15.11 Actinobacteria: Mycobacterium
Género principal: Mycobacterium
El género Mycobacterium incluye varios patógenos humanos 
importantes, entre los que destaca Mycobacterium tuberculosis, 
que causa la tuberculosis ( Sección 29.4). Estas especies son 
bacilos que en alguna fase de su ciclo de crecimiento poseen una 
propiedad de tinción exclusiva llamada ácido-resistencia. Esta 
propiedad se debe a la presencia de unos lípidos especiales lla-
mados ácidos micólicos, que solo se encuentran en especies de 
Mycobacterium, en la superficie de sus células. Los ácidos micóli-
cos son un grupo de lípidos hidroxilados y ramificados complejos 
(Figura 15.31a), que están unidos covalentemente al peptidogli-
cano de la pared celular formando un complejo que proporciona 
a la superficie celular una consistencia cérea e hidrófoba.
Debido a su superficie cérea, las micobacterias no se tiñen 
bien con la tinción de Gram. En la tinción de ácido-resistencia 
(Ziehl-Neelsen) se usa el colorante rojo fucsina básica y fenol. 
El colorante se introduce en las células por calentamiento lento 
y el fenol actúa favoreciendo la penetración de la fucsina en los 
lípidos. Tras lavar con agua destilada, la preparación se decolora 
con ácido y alcohol y se añade azul de metileno como colorante 
CH2N NH2
+ Cl–
NH2
R1 C C COO
–
H
OH
H
R2
(a) Ácido micólico; R1 y R2
son hidrocarburos
alifáticos de cadena larga
(b) Fucsina básica
Figura 15.31 Tinción ácido-alcohol resistente. Estructura de (a) ácido
micólico y (b) fucsina básica, el colorante utilizado en la tinción ácido-alcohol 
resistente. El colorante fucsina se une a los ácidos micólicos de la pared 
celular mediante enlaces iónicos entre COO– y NH
2
+.
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