Biologia de los microorganismos (923)

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544 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
Las especies del género Prosthecobacter tienen dos genes con 
considerable homología con los genes que codifican la tubulina 
de las células eucariotas. La tubulina es una proteína funda-
mental en la composición del citoesqueleto de las células euca-
riotas ( Sección 2.22). Aunque la proteína FtsZ, importante 
en la división celular ( Sección 5.2), es también homóloga 
de la tubulina, las proteínas de Prosthecobacter son estructu-
ralmente más parecidas a la tubulina eucariota de lo que lo es 
la proteína FtsZ. No se conoce la función que desempeñan en 
Prosthecobacter las proteínas tipo tubulina, ya que no se ha 
observado en estos organismos un citoesqueleto como el de los 
eucariotas. 
MINIRREVISIÓN
 Describa dos diferencias entre Verrucomicrobia y 
Planctomycetes.
H
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 S
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e
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Figura 15.48 Verrucomicrobium spinosum. Micrografía electrónica de
transmisión por tinción negativa. Obsérvense las prostecas con aspecto de 
verrugas. Cada célula mide aproximadamente 1 μm de diámetro.
Cerca de la raíz del árbol filogenético de Bacteria se encuen-tran tres filos de bacterias hipertermófilas (Figura 15.1). 
Cada grupo está formado por uno o dos géneros principales 
y el rasgo fisiológico principal de la mayoría de las especies de 
estos géneros es la hipertermofilia —su temperatura óptima de 
crecimiento supera los 80 °C ( Sección 5.13). Comenzamos la 
presentación con Thermotoga y Thermodesulfobacterium, que 
representan cada una su propio linaje.
15.18 Thermotogae y 
Thermodesulfobacteria
Géneros principales: Thermotoga, Thermodesulfobacterium
Las especies de Thermotoga son bacilos hipertermófilos que 
forman una especie de vaina (llamada toga, de donde deriva el 
nombre del género) (Figura 15.49a). Muestran tinción gramnega-
tiva y no esporulan. Las especies de Thermotoga son anaerobias 
fermentadoras, que catabolizan azúcares o almidón y produ-
cen lactato, acetato, CO
2
 y H
2
 como productos de fermentación. 
Estos organismos también pueden crecer mediante respiración 
anaerobia, utilizando H
2
 como donante de electrones y hierro 
férrico como aceptor de electrones. Se han aislado especies de 
Thermotoga en fuentes de aguas termales terrestres y en chime-
neas hidrotermales marinas.
Aunque se trata de una bacteria, el genoma de Thermotoga 
contiene muchos genes que muestran una notable homología 
con genes de arqueas hipertermófilas. De hecho, más del 20 % 
de los genes de Thermotoga se han obtenido probablemente por 
transferencia horizontal ( Secciones 6.12 y 12.15) de especies 
hipertermófilas de arqueas. Aunque en los genomas de otras 
bacterias se han identificado unos cuantos genes similares a los 
de arqueas y viceversa, hasta el momento solo en Thermotoga 
se ha podido detectar un intercambio tan extenso de genes por 
transferencia horizontal entre dominios.
Thermodesulfobacterium (Figura 15.50) es una bacteria ter-
mófila y reductora de sulfato, que en el árbol filogenético 
constituye un filo independiente, situado entre Thermotoga y 
Aquifex (Figura 15.1). Thermodesulfobacterium es anaerobio 
estricto y usa lactato, piruvato y etanol (pero no acetato) como 
donadores de electrones, como hacen otras bacterias reduc-
toras de sulfato como Desulfovibrio ( Sección 14.9), redu-
ciendo SO
4
2– hasta H
2
S.
Un rasgo bioquímico poco común de las especies de Ther-
modesulfobacterium es la presencia de lípidos con enlaces 
éter. Recordemos que dichos lípidos son un sello distintivo de 
las arqueas, y que una cadena poliisoprenoíde C
20
 (fitanilo) 
V Bacteria hipertermófilas
(a)
(b)
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Figura 15.49 Bacterias hipertermófilas. Micrografías electrónicas de
dos bacterias hipertermófilas (a) Thermotoga marítima (temperatura óptima, 
80 °C). Obsérvese la cubierta externa, denominada toga. (b) Aquifex pyrophilus 
(temperatura óptima, 85°C). Las células de Thermotoga miéden 0,6 × 3,5 μm; 
las células de Aquifex miden 0,5 × 2,5 μm. 
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